Manadas, colmeias e hierarquias: por que os animais vivem juntos

Em 1963 e 1964, um estudante de doutorado chamado William Donald Hamilton sentava-se a uma mesa emprestada no Galton Laboratory do University College London, escrevendo em papel amarelo, resolvendo a álgebra que finalmente daria sentido às abelhas operárias estéreis. Ele era desajeitado, frequentemente ignorado e convencido de que estava no rastro de algo que seus orientadores mal compreendiam. O que ele produziu foi uma curta desigualdade, três letras e um sinal de maior que, publicada em dois breves artigos no Journal of Theoretical Biology em 1964, e esses artigos fundaram a teoria genética do comportamento social, respondendo a uma pergunta que vinha assombrando silenciosamente a biologia evolutiva por mais de um século.

A pergunta é fácil de enunciar e surpreendentemente difícil de responder. Uma colônia de abelhas melíferas contém dezenas de milhares de operárias, cada uma delas uma fêmea que nunca porá um ovo próprio. Elas constroem o favo, alimentam as larvas, buscam néctar e defendem a colmeia até a morte, tudo isso sem se reproduzir. Se a seleção natural recompensa o sucesso reprodutivo, como ela poderia ter produzido um animal que abre mão da reprodução por completo? Por que, de modo mais amplo, tantos animais vivem juntos em manadas, colmeias e hierarquias de posto, muitas vezes pagando custos reais para ajudar os outros? Este artigo segue a linha de pensamento, da dificuldade confessada por Darwin à regra de Hamilton e além, que explica por que os animais cooperam afinal.

A única dificuldade especial que quase afundou uma teoria

Quando Charles Darwin publicou A Origem das Espécies em 1859, ele foi honesto sobre onde seu argumento parecia mais frágil. As castas estéreis dos insetos sociais, as abelhas operárias, as formigas operárias e os cupins operários que nunca se reproduzem, surgiram para ele como "uma dificuldade especial, que a princípio me pareceu insuperável e, na verdade, fatal para toda a minha teoria". A seleção natural opera por reprodução diferencial, de modo que traços que ajudam um indivíduo a deixar mais descendentes se espalham, enquanto traços que dificultam a reprodução desaparecem. Uma abelha operária não deixa nenhum descendente. Pela leitura simples de sua própria teoria, a esterilidade deveria ser eliminada pela seleção instantaneamente e, no entanto, colônias inteiras são construídas sobre ela.

Darwin vislumbrou o contorno de uma resposta, sugerindo que a seleção poderia agir sobre a família como um todo, em vez de sobre cada inseto individualmente, de modo que uma colônia que produzisse operárias estéreis úteis pudesse superar uma colônia que não o fizesse. Faltava-lhe a genética para tornar isso preciso, mas a intuição apontava na direção certa, e o enigma permaneceu sem solução por cem anos, até que alguém forneceu a aritmética que faltava.

Três letras que reorganizaram um campo

Esse alguém foi Hamilton, e sua resposta é hoje conhecida como a regra de Hamilton. Ela afirma que um gene que predispõe seu portador a ajudar os outros se espalhará por uma população quando r·B > C. A letra r é o coeficiente de parentesco entre o ator (quem ajuda) e o receptor (quem é ajudado), um número que mede a probabilidade de que os dois compartilhem um determinado gene por descendência. A letra B é o benefício em aptidão para o receptor, contado em descendentes extras, e C é o custo em aptidão para o ator, os descendentes que ele abre mão ao ajudar. Quando o benefício para um parente, descontado pelo grau de parentesco desse parente, supera o custo para si mesmo, o gene da ajuda vence.

O salto conceitual oculto nessa desigualdade é que um organismo pode transmitir cópias de seus genes de duas maneiras: pode se reproduzir diretamente, ou pode ajudar parentes a se reproduzirem, já que os parentes carregam cópias dos mesmos genes. Uma abelha que ajuda a mãe a produzir cem irmãs pode propagar seus próprios genes de forma muito mais eficaz do que pondo alguns poucos ovos por conta própria. Os biólogos chamam esse total combinado, a reprodução do próprio indivíduo somada à reprodução que ele possibilita em parentes, ponderada pelo parentesco, de sua aptidão inclusiva, e a percepção de Hamilton foi a de que a seleção natural a maximiza. Uma vez que você aceita isso, a operária estéril deixa de ser uma contradição e se torna uma boa estratégia darwiniana.

Por que abelhas irmãs são mais próximas do que mãe e filha

A genética acaba sendo ainda mais favorável do que isso, e a razão está em uma peculiaridade de como abelhas, formigas e vespas herdam seus genes. Esses insetos pertencem à ordem Hymenoptera, e se reproduzem por meio de um sistema chamado haplodiploidia: os machos se desenvolvem a partir de ovos não fertilizados e são haploides, carregando apenas um único conjunto de cromossomos, enquanto as fêmeas se desenvolvem a partir de ovos fertilizados e são diploides, carregando dois conjuntos, um de cada progenitor. Essa assimetria tem uma consequência estranha para o quão próximas as irmãs são entre si.

Quando uma rainha acasala com um único macho, cada uma de suas filhas recebe uma cópia idêntica do genoma inteiro daquele pai, porque o pai haploide tem apenas um conjunto de cromossomos a oferecer. Do lado da mãe, duas irmãs compartilham metade de seus genes, em média. Some a contribuição paterna totalmente compartilhada à contribuição materna parcialmente compartilhada e o parentesco entre irmãs plenas chega a 0,75, contra o padrão de 0,5 entre uma mãe e sua própria filha, de modo que uma abelha operária é mais aparentada às suas irmãs do que à sua própria prole. Hamilton percebeu isso em 1964 e o leu como a chave para todo o fenômeno: em uma espécie haplodiploide, ajudar a mãe a criar mais irmãs pode ser uma aposta genética melhor do que se reproduzir, exatamente a precondição que a regra de Hamilton exige. A haplodiploidia não é o único caminho para as sociedades de insetos, já que os cupins conseguem chegar lá sem ela, mas como uma peça de aritmética que fez o enigma se encaixar, o valor de 0,75 foi eletrizante.

Eussocialidade e os animais mais cooperativos da Terra

As abelhas, formigas e cupins que levam a cooperação ao seu limite se enquadram em uma categoria que o biólogo Edward O. Wilson definiu com precisão. Em The Insect Societies (1971) e Sociobiology: The New Synthesis (1975), ele expôs três características diagnósticas que, em conjunto, definem a eussocialidade, a forma mais extrema de organização social conhecida: gerações sobrepostas vivendo juntas na mesma colônia, cuidado cooperativo da prole, de modo que os indivíduos cuidam de descendentes que não são seus, e uma divisão reprodutiva do trabalho na qual uma casta fértil se reproduz enquanto uma casta operária estéril ou quase estéril realiza o trabalho.

Abelhas melíferas, formigas e cupins atendem a esses critérios, e, notavelmente, um mamífero também. O rato-toupeira-pelado, um roedor quase cego e sem pelos que vive em sistemas de túneis subterrâneos na África Oriental, administra sua colônia segundo os mesmos princípios, com uma única rainha reprodutora, um punhado de machos reprodutores e dezenas de operários não reprodutores que cavam, buscam alimento e defendem. Uma colônia desse tipo é uma rede de partes especializadas que se combinam em um todo único e coerente, e a lógica ecoa algo muito menor: dentro de uma célula eucariótica, o citoesqueleto usa três sistemas de filamentos junto com um centrossomo para dar à célula sua forma, movimento e capacidade de se dividir. A cooperação entre partes especializadas para construir um todo funcional é um tema arquitetônico ao qual a vida retorna em todas as escalas.

Quando estranhos ajudam estranhos

O parentesco explica muita coisa, mas não pode explicar tudo, porque os animais às vezes cooperam com indivíduos com os quais não têm nenhum parentesco. Em 1971, um estudante de pós-graduação de Harvard chamado Robert Trivers perguntou o que acontece quando dois animais não aparentados poderiam cada um se beneficiar de ajudar o outro. Seu artigo "The Evolution of Reciprocal Altruism", publicado no Quarterly Review of Biology em março de 1971, forneceu a resposta: a cooperação entre não parentes pode evoluir desde que as interações se repitam ao longo do tempo e que os indivíduos consigam reconhecer e lembrar quem cooperou com eles antes. Quem ajuda paga um custo agora na expectativa de um retorno mais tarde, e o sistema se sustenta apenas porque os trapaceiros, que recebem sem dar, podem ser identificados e excluídos.

O caso clássico dos manuais é o do morcego-vampiro. Esses morcegos se alimentam de sangue e podem morrer de fome em poucos dias se não conseguirem uma refeição, mas um morcego que se alimentou com sucesso muitas vezes regurgita parte de sua refeição para um companheiro de poleiro que não conseguiu. O compartilhamento acompanha a necessidade, e não o parentesco, e os morcegos preferencialmente retribuem favores àqueles que os ajudaram antes, exatamente o padrão de troca repetida e específica de parceiro que a teoria de Trivers prevê. A reciprocidade acrescenta uma segunda via para a cooperação, que depende não de genes compartilhados, mas de memória, reconhecimento e da sombra de encontros futuros.

Ordens de bicada e a discreta economia do conflito

Viver junto cria um problema que a cooperação sozinha não resolve: a competição por comida, parceiros e espaço. Se cada conflito tivesse de ser resolvido na luta, os custos em lesões e energia seriam ruinosos, e a maneira como os animais economizam foi descrita cuidadosamente pela primeira vez em um galinheiro. Em 1922, um zoólogo norueguês chamado Thorleif Schjelderup-Ebbe concluiu sua tese de doutorado na Universidade de Oslo sobre o comportamento social das galinhas domésticas. Ele notou que as galinhas se organizavam em uma classificação linear estável, na qual cada ave podia bicar as que estavam abaixo dela e era obrigada a ceder às que estavam acima, e ele lhe deu um nome que se fixou na linguagem cotidiana, Hackordnung, a ordem de bicada.

A mesma lógica se repete entre os vertebrados, de lobos a primatas e peixes de recife. Uma hierarquia de dominância reduz as lutas custosas ao estabelecer de antemão vencedores e perdedores previsíveis, de modo que a maioria das disputas é resolvida por um olhar ou uma postura, em vez de uma briga, já que nenhum dos animais ganha com uma luta cujo desfecho já está claro. Uma hierarquia, nessa leitura, não é simplesmente uma escada de valentões e vítimas, mas um sistema de redução de conflitos, uma forma de tornar a competição inevitável da vida em grupo mais barata para todos.

Genes, grupos e o que o altruísmo realmente significa

O arcabouço de Hamilton não venceu sem oposição. Ao longo da década de 1960, uma ideia rival, a seleção de grupo, gozou de ampla aceitação, defendida pelo ecólogo Vero Wynne-Edwards em 1962. Ela propunha que os animais se contêm pelo bem da espécie, regulando a própria reprodução para evitar esgotar os recursos, ao passo que a seleção de parentesco sustentava que os animais agem não pelo bem da espécie, mas em favor de cópias de seus próprios genes carregadas em seus parentes. Por volta da década de 1970, as evidências haviam pendido decisivamente para a seleção de parentesco, porque "pelo bem da espécie" acaba sendo vulnerável a qualquer indivíduo egoísta que se reproduza livremente enquanto os outros se contêm. A ideia foi mais tarde refinada, e não revertida, já que o biólogo David Sloan Wilson reabilitou a seleção multinível como uma reformulação matematicamente equivalente, mas a versão ingênua da seleção de grupo não sobreviveu.

Um último ponto esclarece o mal-entendido mais comum. Os estudantes que conhecem Hamilton pela primeira vez tendem a supor que o altruísmo é uma ideia moral, uma questão de bondade ou sentimento generoso, mas na biologia evolutiva a palavra tem um significado preciso e desprovido de sentimentalismo: um comportamento altruísta é aquele que reduz a aptidão reprodutiva total do próprio ator ao longo da vida enquanto aumenta a do receptor, deixando intenções e emoções completamente de fora da definição. Uma abelha operária é altruísta nesse sentido técnico, sinta ou não sinta qualquer coisa por suas irmãs. Essa mesma lógica de aptidão inclusiva, argumentaram John Maynard Smith e Eors Szathmary em The Major Transitions in Evolution (1995), percorre os eventos mais profundos da história da vida, dos genes que se combinaram em cromossomos às células únicas que se agregaram em corpos multicelulares e aos humanos que construíram sociedades sobre uma linguagem compartilhada. A cooperação, devidamente compreendida, é uma das grandes invenções recorrentes da evolução.

Principais conclusões

Os animais vivem juntos porque a cooperação, nas condições certas, compensa na única moeda que a seleção natural contabiliza, que são os genes transmitidos à geração seguinte. Darwin apontou os insetos operários estéreis como uma dificuldade quase fatal em 1859, e W. D. Hamilton a resolveu em 1964 com a regra r·B > C, mostrando que um gene de ajuda se espalha quando o benefício para um parente, ponderado pelo parentesco, supera o custo para quem ajuda, porque os parentes carregam cópias dos mesmos genes e a aptidão inclusiva contabiliza a reprodução que se possibilita nos outros. A haplodiploidia agudiza a barganha em abelhas, formigas e vespas, dando às irmãs plenas um parentesco de 0,75 contra os 0,5 entre mãe e filha, e ajudou a impulsionar a eussocialidade, que E. O. Wilson definiu por meio de gerações sobrepostas, cuidado cooperativo da prole e uma divisão reprodutiva do trabalho, e que aparece em abelhas melíferas, cupins e ratos-toupeira-pelados. Entre não parentes, a cooperação ainda pode evoluir por meio da reciprocidade, como Robert Trivers mostrou em 1971 e os morcegos-vampiros demonstram, enquanto as hierarquias de dominância, como a ordem de bicada de Schjelderup-Ebbe, reduzem o custo da vida em grupo ao resolver os conflitos antes que eles se tornem violentos. A seleção de parentesco prevaleceu sobre a seleção de grupo ingênua, o altruísmo aqui significa um ato que reduz a aptidão, e não um ato moral, e a mesma lógica estrutura as grandes transições que construíram a complexidade ao longo da história da vida.