群れ、巣、そして序列。動物はなぜ共に暮らすのか

1963年から1964年にかけて、ウィリアム・ドナルド・ハミルトンという名の博士課程の学生が、ロンドン大学ユニバーシティ・カレッジのゴルトン研究所で借り物の机に向かい、黄色い紙に書きつけながら、繁殖しない働き蜂をついに理屈の通るものにする代数を解き明かしていた。彼はぎこちなく、しばしば見過ごされ、指導教官たちにもほとんど理解されていない何かをつかみかけていると確信していた。彼が生み出したのは、三つの文字と一つの不等号からなる短い不等式であり、1964年にJournal of Theoretical Biologyに二本の短い論文として発表された。その論文は社会行動の遺伝学的理論を打ち立て、一世紀以上にわたって進化生物学を静かに悩ませてきた問いに答えるものだった。

その問いは口にするのは簡単だが、答えるのは驚くほど難しい。ミツバチのコロニーには数万匹の働き蜂がいるが、その一匹一匹が自分自身の卵を決して産むことのないメスである。彼女たちは巣板を作り、幼虫に餌を与え、花蜜を集めて回り、巣を命がけで守る。しかもそのすべてを、自らは繁殖せずに行うのだ。もし自然選択が繁殖の成功を報いるのなら、繁殖をまるごと放棄する動物などどうやって生み出されえたのだろうか。より広く言えば、なぜこれほど多くの動物が群れや巣や序列を伴う階層のなかで共に暮らし、しばしば他者を助けるために現実の代償を支払うのだろうか。本稿は、ダーウィン自身が告白した困難から、ハミルトンの法則、そしてその先へと至る一連の思考の筋道をたどり、そもそもなぜ動物が協力するのかを説き明かす。

一つの理論をあやうく沈めかけた、ただ一つの特別な難点

チャールズ・ダーウィンが1859年に種の起源を出版したとき、彼は自分の論証がどこで最も弱く感じられるかについて正直だった。社会性昆虫の不妊のカースト、つまり決して繁殖しない働き蜂や働きアリや働きシロアリは、彼にとって「一つの特別な難点であり、はじめは克服しがたく、私の理論全体にとって実際に致命的と思われたもの」だった。自然選択は繁殖の差によって働くので、個体がより多くの子孫を残す助けとなる形質は広がり、繁殖を妨げる形質は消えていく。働き蜂は子孫をまったく残さない。彼自身の理論を素直に読むなら、不妊性は即座に選択によって取り除かれるはずなのに、それでもコロニー全体がその不妊性の上に築かれている。

ダーウィンは答えの輪郭をかすかに見て取り、選択は各昆虫の個体に対してではなく家族全体に対して働くのかもしれないと示唆した。そうすれば、役に立つ不妊の働き蜂を生み出すコロニーが、そうでないコロニーを競争で打ち負かしうることになる。彼にはこれを厳密にするための遺伝学が欠けていたが、その直観は正しい方向を指しており、この謎は、誰かが欠けていた算術を補うまで、百年のあいだ未解決のまま残された。

一つの分野を組み替えた三つの文字

その誰かがハミルトンであり、彼の答えは今ではハミルトンの法則として知られている。それは、保持者を他者の助けへと傾けさせる遺伝子が、r·B > Cのときに集団のなかに広がると述べる。文字のrは、行為者（助ける側）と受け手（助けられる側）のあいだの血縁度の係数であり、二者がある遺伝子を共通の由来によって共有している確率を測る数である。文字のBは受け手にとっての適応度上の利益であり、余分に増える子孫の数で数えられる。そしてCは行為者にとっての適応度上の代償、すなわち助けることで放棄する子孫である。血縁者にとっての利益が、その血縁者がどれだけ近縁かによって割り引かれたうえで、自分自身にとっての代償を上回るとき、助ける遺伝子が勝つ。

この不等式のなかに隠された概念上の飛躍は、生物が自らの遺伝子のコピーを二つの仕方で次代に伝えうるということである。すなわち、直接に繁殖することもできるし、血縁者が同じ遺伝子のコピーを持っている以上、血縁者が繁殖するのを助けることもできるのだ。母親が百匹の姉妹を産むのを助ける一匹の蜂は、自分自身で数個の卵を産むよりもはるかに効果的に自らの遺伝子を広めることができる。生物学者は、その合計、つまり個体自身の繁殖に、血縁者のなかで可能にした繁殖を血縁度で重みづけして加えたものを、その個体の包括適応度と呼ぶ。そしてハミルトンの洞察は、自然選択がそれを最大化するというものだった。それをひとたび受け入れれば、不妊の働き蜂はもはや矛盾ではなくなり、立派にダーウィン的な戦略となる。

姉妹の蜂が、母と娘よりも近い理由

遺伝学はこれよりさらに有利であることがわかる。その理由は、蜂やアリやスズメバチが遺伝子を受け継ぐ仕方の奇妙さにある。これらの昆虫はハチ目に属し、半倍数性と呼ばれる仕組みを通じて繁殖する。オスは受精していない卵から発生して半数体であり、染色体を一組しか持たない。一方メスは受精した卵から発生して二倍体であり、両親からそれぞれ一組ずつ、二組を持つ。この非対称性は、姉妹同士がどれほど近縁であるかについて奇妙な帰結をもたらす。

一匹の女王が一匹のオスと交尾するとき、その娘たち一人ひとりは、半数体の父親が与える染色体を一組しか持たないために、その父親のゲノム全体の同一のコピーを受け取る。母親の側では、二匹の姉妹は平均して遺伝子の半分を共有する。完全に共有された父方の寄与を、半分だけ共有された母方の寄与に加えると、完全な姉妹同士の血縁度は0.75となる。これは母親と自分の娘とのあいだの標準的な0.5に対するものであり、つまり働き蜂は自分の子孫よりも姉妹に対してより近縁なのである。ハミルトンは1964年にこれに気づき、現象全体の鍵としてこれを読み取った。半倍数性の種では、母親がより多くの姉妹を育てるのを助けることは、自分自身で繁殖するよりも遺伝的に有利な賭けになりうる。それはまさにハミルトンの法則が要求する前提条件である。半倍数性が昆虫の社会への唯一の道というわけではなく、シロアリはそれなしにやってのけているが、謎をかちりとはめ込ませた算術の一片として、0.75という数字には鮮烈なものがあった。

真社会性と、地球上で最も協力的な動物たち

協力を極限まで推し進める蜂やアリやシロアリは、生物学者エドワード・O・ウィルソンが正確に定義したあるカテゴリーに収まる。The Insect Societies（1971年）とSociobiology: The New Synthesis（1975年）のなかで、彼は真社会性、すなわち知られているなかで最も極端な形の社会組織を定義する三つの診断的特徴をまとめて示した。それは、同じコロニーのなかに共に暮らす世代の重なり合い、個体が自分のものでない子を世話するという子の協同的な養育、そして、繁殖可能なカーストが繁殖する一方で不妊もしくはほぼ不妊の働き手カーストが労働を担うという繁殖上の分業である。

ミツバチ、アリ、シロアリはすべてこれらの基準を満たし、そして驚くべきことに、ある哺乳類もこれを満たす。ほとんど目が見えず毛のない齧歯類で、東アフリカの地下のトンネル網に暮らすハダカデバネズミは、同じ原理に基づいてコロニーを運営しており、単一の繁殖する女王、ひと握りの繁殖するオス、そして掘り、餌を探し、防衛する数十匹の繁殖しない働き手がいる。この種のコロニーは、一つのまとまりのある全体へと組み合わさる専門化された部分のネットワークであり、その論理ははるかに小さな何かを反響させている。真核細胞の内部では、細胞骨格が三つのフィラメント系を中心体とともに用いて、細胞に形と運動と分裂する能力を与えている。機能する全体を築くための専門化された部分どうしの協力は、生命があらゆるスケールで立ち返る建築的な主題なのである。

見知らぬ者が見知らぬ者を助けるとき

血縁は多くを説明するが、すべてを説明することはできない。なぜなら動物はときに、まったく血縁関係のない個体と協力するからだ。1971年、ロバート・トリヴァースという名のハーバードの大学院生は、血縁でない二匹の動物がそれぞれ相手を助けることから利益を得られる場合に何が起こるかを問うた。1971年3月にQuarterly Review of Biologyに発表された彼の論文「互恵的利他行動の進化」は、その答えを示した。すなわち、血縁でない者どうしの協力は、相互作用が時間をかけて繰り返され、個体が以前に自分と協力した相手を認識し記憶できるという条件のもとで進化しうる。助ける側は後の見返りを期待していま代償を支払い、この仕組みは、与えずに受け取るだけのずる者を見つけ出して締め出せるからこそ成り立つ。

教科書的な事例はチスイコウモリである。これらのコウモリは血を糧とし、食事を見つけられなければ数日のうちに餓死しうるが、うまく食事にありついたコウモリは、ありつけなかったねぐらの仲間に、食事の一部をしばしば吐き戻して分け与える。この分配は血縁よりも必要に応じており、コウモリは以前に自分を助けてくれた相手に優先的に恩を返す。これはまさに、トリヴァースの理論が予測する、繰り返される相手特定的なやり取りのパターンである。互恵は協力へのもう一つの道筋を加える。それは共有された遺伝子ではなく、記憶と認識、そして将来の出会いという影に依存する道筋である。

つつきの順位と、争いの静かな経済学

共に暮らすことは、協力だけでは解決できない問題を生み出す。すなわち、食物や配偶相手や空間をめぐる競争である。もしすべての争いを戦いで決着させなければならないなら、負傷とエネルギーの代償は破滅的なものになるだろう。そして動物がいかにそれを倹約するかは、家畜小屋のなかで初めて入念に記述された。1922年、トールレイフ・シェルデルプ＝エッベという名のノルウェーの動物学者が、オスロ大学で家畜のニワトリの社会行動についての博士論文を完成させた。彼は、雌鶏たちが安定した直線的な順位へと自らを並べ、それぞれの鳥が下位の鳥をつつくことができ、上位の鳥には道を譲らねばならないことに気づいた。そして彼はそれに、日常の言葉に定着した名前、Hackordnung、つまりつつきの順位という名を与えた。

同じ論理は、オオカミから霊長類、サンゴ礁の魚に至るまで、脊椎動物全体に繰り返し現れる。優位順位は、勝者と敗者をあらかじめ予測可能なかたちで定めることによって、代償の大きい戦いを減らす。そうすることで、ほとんどの争いは取っ組み合いではなく、一瞥や姿勢によって決着する。なぜなら、結果がすでに明白な戦いからは、どちらの動物も得をしないからだ。この読み方における階層は、単にいじめる者といじめられる者のはしごではなく、争いを減らす仕組みであり、集団生活の避けがたい競争を皆にとってより安上がりにする手立てなのである。

遺伝子、集団、そして利他行動の本当の意味

ハミルトンの枠組みは反対なしに勝ったわけではない。1960年代を通じて、対立する考えである群淘汰が広く支持を得ており、生態学者ヴェロ・ウィン＝エドワーズが1962年にこれを擁護した。それは、動物が種の利益のために自らを抑制し、資源を枯渇させないように自分自身の繁殖を調節するというものだった。一方、血縁淘汰は、動物が種の利益のためにではなく、血縁者のなかに運ばれている自分自身の遺伝子のコピーのために行動すると説いた。1970年代までに、証拠は決定的に血縁淘汰の側へと傾いた。なぜなら「種の利益のために」というのは、他者が控えているあいだに自由に繁殖するどんな利己的な個体に対しても脆いものであることがわかったからだ。この考えは後に覆されたというよりは洗練された。というのも生物学者デイヴィッド・スローン・ウィルソンが、多水準淘汰を数学的に等価な再定式化として復権させたからだ。しかし群淘汰の素朴な版は生き残らなかった。

最後の一点が、最もよくある誤解を解いてくれる。初めてハミルトンに出会う学生は、利他行動を道徳的な観念、つまり親切さや寛大な感情の問題だと思い込みがちである。しかし進化生物学では、この語は厳密で感傷を排した意味を持つ。すなわち、利他的な行動とは、行為者自身の生涯にわたる繁殖適応度を減らしつつ受け手のそれを増やすものであり、意図や感情は定義から完全に外されている。働き蜂は、自分の姉妹について何かを感じていようがいまいが、この技術的な意味において利他主義者なのである。この同じ包括適応度の論理は、ジョン・メイナード・スミスとエルシュ・サトマーリがThe Major Transitions in Evolution（1995年）で論じたように、生命の歴史における最も深い出来事を貫いている。染色体へと結合した遺伝子から、多細胞の体へと集合した単細胞、そして共有された言語の上に社会を築いた人間に至るまで。協力とは、正しく理解されるなら、進化が繰り返し生み出した偉大な発明の一つなのである。

重要なポイント

動物が共に暮らすのは、協力が、適切な条件のもとで、自然選択が数える唯一の通貨、すなわち次の世代へと受け継がれる遺伝子において割に合うからである。ダーウィンは1859年に不妊の働き手昆虫をほぼ致命的な難点として指摘し、W・D・ハミルトンは1964年にr·B > Cという法則でそれを解決し、血縁度で重みづけされた血縁者への利益が助ける側の代償を上回るときに助ける遺伝子が広がることを示した。なぜなら血縁者は同じ遺伝子のコピーを運んでおり、包括適応度は他者のなかで可能にした繁殖を数えるからである。半倍数性は蜂やアリやスズメバチにおいてこの取引をいっそう有利にし、完全な姉妹に、母と娘のあいだの0.5に対して0.75の血縁度を与え、それが真社会性を推し進めるのを助けた。真社会性は、E・O・ウィルソンが世代の重なり合い、協同的な子の養育、繁殖上の分業を通じて定義したものであり、ミツバチ、シロアリ、ハダカデバネズミに現れる。血縁でない者どうしのあいだでも、協力は互恵を通じて依然として進化しうる。それはロバート・トリヴァースが1971年に示し、チスイコウモリが実証する通りである。一方、シェルデルプ＝エッベのつつきの順位のような優位順位は、争いが暴力に転じる前に決着させることで集団生活の代償を切り下げる。血縁淘汰は素朴な群淘汰に勝ち、ここでの利他行動とは道徳的な行為ではなく適応度を減らす行為を意味し、そして同じ論理が、生命の歴史を通じて複雑さを築き上げた大いなる移行を構造づけているのである。