脳はいかにして言語を組み立てるのか：ブローカ、ウェルニッケ、そしてその先へ

1861年4月18日の午後、パリのエコール・ド・メドゥシーヌ通りにある人類学会の一室で、ポール・ブローカという三十六歳の外科医が、同僚たちの前で人間の頭蓋骨を開き、脳を取り出した。その脳の持ち主であったルイ・ヴィクトール・ルボルニュは、二十一年間にわたってビセートル病院の壁の内側で過ごした末に、十一日前に世を去っていた。その大半の期間、彼は言われたことをすべて理解できたにもかかわらず、表現したいどんな思考に対しても、繰り返されるタンというただ一音節しか発することができず、苛立ったときには時おりいくつかの悪態が加わるだけだった。病院の職員たちは彼をただタンと呼んでいた。

ブローカは聴衆に損傷部位が見えるよう脳を回して見せた。左前頭葉の、ちょうどこめかみの奥に、軟化し朽ちた一画があった。講演は短く、その標本はやがてデュピュイトラン博物館に収められることになり、今もそこに置かれている。だがその日ブローカが立てた主張は、計り知れないものであることが判明した。彼は、明瞭に発話する能力は心全体に均等に広がっているのではなく、ある特定の半球の、ある特定の領域に宿っているのだと論じたのである。そしてこのただ一つの症例によって、精神機能を脳組織の上に位置づけるという現代科学が誕生した。

わずか三ポンドほどの器官が、言語のように込み入ったものをどのように組み立てるのか。そして、ひと握りの脳損傷の患者たちが、いかにして私たちにその地図を描かせてくれたのか。その答えは、ブローカの講演から、一人の若いドイツ人医師へ、長く弧を描く神経線維の太い束へ、そして最後に、私たちの多くが教科書で習った図をひっそりと退役させたあるモデルへとたどり着く。

ただ一語しか言えなかった患者

ルボルニュの症例は、そのあとに続くすべての型を定めた。彼は若い男としてビセートルに入院し、理解力と判断力を保ったまま、徐々に話す能力を失っていった。会話についていくことができ、意味のある身振りをし、指で数を示すことができた。失ったのは言葉を生み出す仕組みだけだったのである。死後ブローカが彼の脳を調べたとき、病変は左下前頭葉の、私たちが今ブローカ野と呼ぶ領域、現代の用語ではブロードマンの44野と45野とされる部位にあった。

ブローカは同じ年にこの症例を、Remarques sur le siège de la faculté du langage articulé、すなわち「明瞭な言語能力の座についての所見」と題した論文にまとめた。その帰結は急進的なものだった。小さく、明確に区切られた損傷が、理解を損なわないまま話す能力だけを選択的に破壊しうるのであれば、精神の諸機能は脳の中に住所を持っているにちがいない。脳の局在論と呼ばれるこの考えは、十九世紀神経科学を組織する一つの綱領となり、タンとしか言えなかった男ルボルニュは、その礎となった症例となったのである。

ブローカ野が損なわれると、どう聞こえるのか

ブローカの名を冠する症候群には、見てそれとわかる臨床像がある。ブローカ失語では、発話は非流暢で、努力を要し、臨床家が電報体と呼ぶものになる。患者は内容語、つまり意味を担う名詞や動詞は産出するが、その合間にある細かな文法的な仕組み、すなわち冠詞、前置詞、動詞の語尾、そして文を編み合わせるその他の機能語や形態素を落としてしまう。天気について尋ねられると、患者は「寒い……雨……歩く……だめ」と言葉を絞り出すかもしれないが、表現できる以上のことを明らかに理解しており、言葉がどれほど出にくいかをしばしば痛切に自覚している。

ブローカ失語における理解は、ありふれた会話についてはわりあい保たれており、まさにそれがルボルニュの症例をこれほど印象的なものにしたのだが、その保存は完全ではない。誰が誰に何をしたかを見抜くのに常識ではなく文法に頼らねばならない文では、理解が崩れることがある。「その少年は少女に押された」のような、統語的に可逆な文を考えてみよう。どちらの側も押す側になりうるので、世界についての知識に頼ることはできない。文法を解析しなければならず、それこそがブローカの患者たちが苦しむまさにその操作なのである。典型的な病変は44野と45野の左下前頭回にあり、しばしば隣接する島とその下の白質へと広がっている。

第二の男、第二の領域、異なる喪失

ブローカの講演から十三年後、ブレスラウのアラーハイリゲン病院の二十六歳の若手医師が、その絵のもう半分を完成させる薄い専門論文を発表した。その名はカール・ウェルニッケといい、1874年の著作、Der aphasische Symptomencomplexは、ルボルニュとはほとんど鏡像のような障害を示す患者たちを記述していた。

これらの患者は流暢に、正常な抑揚と発音をもって話したが、その発話は意味的に空虚であり、文法的に整えられた言葉が滑らかに流れるものの意味へとまとまらず、しばしば誤った言葉や捏造された言葉がちりばめられていた。さらに悪いことに、彼らの理解は深く損なわれており、言われたことを確実に理解することができなかった。損傷は前頭葉ではなく、脳の後方寄り、左上側頭回の後部に、つまり今ウェルニッケ野と呼ばれ、ブロードマンの22野と同定される領域にあった。

こうして脳は、左半球にそれぞれ固有の破綻の型を持つ、二つの異なる言語領域を差し出した。44野と45野の左下前頭回にあるブローカ野は、明瞭な発話の産出を担っていた。そこが損傷されると、患者は努力を要し非文法的になるが、理解はできる。22野の左上側頭回後部にあるウェルニッケ野は、理解を担っていた。そこが損傷されると、患者は流暢だが空虚で、理解することができなくなった。

両者を結ぶケーブルと、誰も見たことのなかった症候群

ウェルニッケの専門論文は、既知の病を記述するよりも稀なことをやってのけた。まだ記載されていない病を予言したのである。発話を産出する領域と、それを理解する領域がネットワークの両端に位置するのなら、両者の間には連絡が走っているにちがいなく、その連絡だけが損傷すれば、第三の、独立した障害が生じるはずだ、と彼は推論した。

その連絡とは、弓状束と呼ばれる長距離の白質路である。これは側頭葉とその上の領域とを隔てる深い溝、すなわちシルヴィウス裂の周りを弧を描いて回り、ウェルニッケの後方の領分とブローカの前頭の領分とを結ぶ神経線維の束だ。両領域を温存したままこのケーブルを切断すれば、流暢な発話を産出することも理解することもできるのに、語句を正確に復唱できない患者が生じるだろう、とウェルニッケは論じた。なぜなら復唱には、脳の後方で聞き取られた音が前方の発話の仕組みへ中継される必要があるからである。これが伝導失語であり、その特徴的な三徴は、流暢な発話、保たれた理解、そして選択的に損なわれた復唱である。

予言は持ちこたえたが、その全容がそろうまでには一世紀を要した。1965年、アメリカの神経学者ノーマン・ゲシュウィンドが、雑誌Brainに発表した二編の影響力ある論文の中で、離断症候群という考えをよみがえらせ体系化し、多くの神経学的障害は中枢の損傷からではなく、中枢どうしを結ぶ連絡の切断から生じるのだと論じた。2005年には、マルコ・カタニとその同僚たちが、神経線維に沿った水の拡散を追跡するMRI技術である拡散テンソル画像を用いて、生きた人間の脳における弓状束を初めて地図化した。ウェルニッケがただ推論しただけのケーブルが、今や写真に撮れるようになったのである。

三つの問いから読み取る四つの症候群

二十世紀初頭までに、ベッドサイドの臨床像は四つの古典的失語症候群へと結晶していた。そして臨床家は、わずか三つの問いを発するだけで、それらを見分けることができる。患者の発話は流暢か、それとも努力を要するか。理解は保たれているか、損なわれているか。復唱は保たれているか、破綻しているか。答えのそれぞれの組み合わせが、シルヴィウス裂を取り囲む皮質の帯である左シルヴィウス裂周囲言語ネットワークの中の、異なる病変を指し示す。

ブローカ失語は、わりあい保たれた理解と損なわれた復唱を伴う非流暢な発話を呈し、前頭の病変を指す。ウェルニッケ失語は、損なわれた理解を伴う流暢だが空虚な発話を呈し、後部側頭の病変を指す。伝導失語は、流暢な発話と良好な理解を呈するが復唱が破綻しており、両者の間の弓状束を指す。そして最も重篤な全失語は、流暢さ、理解、復唱をまとめて打ち消し、ネットワーク全体にわたる広範な損傷を反映している。これは、今日も医学生が学んでいる、明快な診断論理である。

二つの箱という絵が成熟しなければならなかった理由

二十世紀の大半を通じて、標準的な教科書の図はちょうど二つの箱、ブローカとウェルニッケを描き、弓状束を表す矢印で結んでいた。それは美しいモデルであり、多くの美しいモデルがそうであるように、単純すぎる。最も影響力のある現代の改訂は2007年に到来した。グレゴリー・ヒコックとデイヴィッド・ポーペルが、Nature Reviews Neuroscienceに二重経路モデルを発表したとき、彼らは視覚の科学をすでに作り変えていた枠組みを意図的に借用したのである。

視覚の研究者たちは長らく、視覚系を、頭頂葉へ向かって上方に走り、物がどこにあり、それにどう働きかけるかに関わる背側経路と、側頭葉へ向かって下方に走り、物が何であるかに関わる腹側経路とに分けてきた。ヒコックとポーペルは、言語にも類似の分割を提唱した。背側経路は音を構音に対応づけ、聞き取った発話をそれを産出するための運動命令へと翻訳し、話すことと復唱との両方を支える。この経路は左半球に強く側性化している。腹側経路は音を意味に対応づけ、理解を支える。そして決定的に重要なことに、この経路は両側性であり、左半球だけでなく両半球にまたがって働く。

理解を両側にまたがるものとするこのただ一つの変更が、頑なな謎を解いてみせる。左半球に大きな損傷を負った患者は、古典的モデルが予測するよりも多くの理解力を保つことがしばしばあり、二重経路の説明はその理由を明かす。右半球が意味のための負担の一部を肩代わりするのである。このモデルはまた、古い諸症候群も収容する。なぜなら左に側性化した背側経路は、本質的にブローカ・弓状束・復唱の経路を新しい名前で呼んだものだからである。ブローカとウェルニッケは間違っていたのではない。彼らは、のちの証拠が精緻化していった第一近似だったのだ。

ただ一つの住所ではなく、分散したネットワーク

現代の絵がもたらす最も深い修正は、1861年以来この分野につきまとってきた誤読に対するものである。ブローカとウェルニッケから、言語は固定された住所に宿っている、発話の部屋と理解の部屋があり、ほかにはほとんど何もない、と結論づけたくなる。だが現代の神経画像の文献は、はるかに拡散したものを示している。すなわち、腹側で理解を両側性に支え、弓状束を超えるいくつもの白質路を持ち、小脳、大脳基底核、そして古典的領域の右半球側の対応物からの意味ある寄与を伴う、分散した左シルヴィウス裂周囲ネットワークである。二つの箱のモデルは、有用な素描であって、写真ではない。

この分散した見方はまた、言語をめぐる最も古い問いの一つを問い直す。人間版の言語を独自のものにしているのは、もしあるとすれば何なのか。二十世紀後半のチンパンジー手話研究は、1966年に始まったネバダ大学のアレンとビアトリクス・ガードナーによるチンパンジーのワショーとの研究から、1970年代のコロンビア大学でのハーバート・テラスによるニム・チンプスキーとの計画まで、人間の言語と動物のコミュニケーションとの境界を強く押した。類人猿は明らかに記号を学び、それを要求やラベル付けに用いたが、彼らが真に構造を持つ、開かれた文を組み立てたことがあるのかは依然として議論の的であり、テラス自身もそれを疑うようになった。よく引用される2002年のScience論文で、マーク・ハウザー、ノーム・チョムスキー、W・テカムセ・フィッチは、人間に固有の成分の最有力候補は再帰であると提唱した。再帰とは、構造の中に構造を限りなく埋め込む能力であり、ある句が句を含み、その句がさらに別の句を含むことを可能にする。この提唱は決着しているというよりも、今なお活発に議論されている。

要点

言語の神経科学は、設計ではなく損傷の上に築かれた。1861年のポール・ブローカによる、タンとしか言えなかった患者ルボルニュの発表は、明瞭な発話を左下前頭回(ブロードマンの44野と45野)に局在させた。そこの病変は、わりあい保たれた理解を伴う努力性の非文法的な発話を生む。一方、カール・ウェルニッケの1874年の専門論文は、理解を左上側頭回後部(22野)に局在させた。そこの病変は、損なわれた理解を伴う流暢だが空虚な発話を生む。さらに彼は、両領域を結ぶ弓状束を切断すれば、流暢な発話と良好な理解を伴うが復唱の破綻した伝導失語が引き起こされると予言した。この予言は1965年にノーマン・ゲシュウィンドがよみがえらせ、2005年にマルコ・カタニのチームが生きた脳でその路を画像化することによって確認した。これら四つの古典的症候群(ブローカ失語、ウェルニッケ失語、伝導失語、全失語)は、流暢さ、理解、復唱についてのわずか三つの問いによってベッドサイドで見分けることができる。しかし、整然とした二つの箱の図は、2007年にヒコックとポーペルの二重経路モデルによって取って代わられた。このモデルは言語を、音を構音に対応づける左に側性化した背側経路と、音を意味に対応づける両側性の腹側経路として描き、それは両半球に小脳と大脳基底核を加えてまたがる、真に分散したネットワークの一部である。こうして私たちには、より謙虚で、より豊かな真実が残される。言語は脳の中にただ一つの住所を持たず、それを動物のコミュニケーションから最も鋭く区別するもの、おそらくは再帰は、いまだ開かれた問いなのである。