Mandrie, alveari e gerarchie: perché gli animali vivono insieme

Nel 1963 e nel 1964, uno studente di dottorato di nome William Donald Hamilton sedeva a una scrivania presa in prestito nel Galton Laboratory dell'University College di Londra, scrivendo su carta gialla, elaborando l'algebra che avrebbe finalmente reso comprensibili le api operaie sterili. Era impacciato, spesso trascurato, e convinto di aver scovato qualcosa che i suoi supervisori capivano a malapena. Ciò che produsse fu una breve disuguaglianza, tre lettere e un segno di maggiore, pubblicata in due brevi articoli sul Journal of Theoretical Biology nel 1964, e quegli articoli fondarono la teoria genetica del comportamento sociale, rispondendo a una domanda che aveva silenziosamente assillato la biologia evolutiva per più di un secolo.

La domanda è facile da formulare e sorprendentemente difficile da rispondere. Una colonia di api mellifere contiene decine di migliaia di operaie, ognuna delle quali è una femmina che non deporrà mai un uovo proprio. Costruiscono il favo, nutrono le larve, vanno in cerca di nettare e difendono l'alveare fino alla morte, il tutto senza riprodursi. Se la selezione naturale premia il successo riproduttivo, come ha potuto produrre un animale che rinuncia del tutto alla riproduzione? Perché, più in generale, così tanti animali vivono insieme in mandrie, alveari e gerarchie di rango, spesso pagando costi reali per aiutare gli altri? Questo articolo segue la linea di pensiero, dalla difficoltà confessata da Darwin alla regola di Hamilton e oltre, che spiega perché gli animali cooperino in primo luogo.

L'unica difficoltà speciale che quasi affondò una teoria

Quando Charles Darwin pubblicò L'origine delle specie nel 1859, fu onesto su dove la sua argomentazione gli sembrava più debole. Le caste sterili degli insetti sociali, le api operaie e le formiche operaie e le termiti operaie che non si riproducono mai, gli apparivano come "un'unica difficoltà speciale, che dapprima mi sembrò insormontabile, e in effetti fatale per tutta la mia teoria." La selezione naturale agisce per riproduzione differenziale, perciò i tratti che aiutano un individuo a lasciare più discendenza si diffondono mentre i tratti che ostacolano la riproduzione scompaiono. Un'ape operaia non lascia alcuna discendenza. Secondo la lettura letterale della sua stessa teoria, la sterilità dovrebbe essere eliminata dalla selezione all'istante, eppure intere colonie sono costruite su di essa.

Darwin intravide la forma di una risposta, suggerendo che la selezione potesse agire sulla famiglia nel suo insieme anziché su ogni insetto singolarmente, così che una colonia capace di produrre operaie sterili utili potesse prevalere su una colonia che non ne produceva. Gli mancava la genetica per renderlo preciso, ma l'intuizione puntava nella direzione giusta, e l'enigma rimase irrisolto per cento anni finché qualcuno non fornì l'aritmetica mancante.

Tre lettere che riorganizzarono un campo

Quel qualcuno fu Hamilton, e la sua risposta è oggi nota come regola di Hamilton. Essa afferma che un gene che predispone il suo portatore ad aiutare gli altri si diffonderà in una popolazione quando r·B > C. La lettera r è il coefficiente di parentela tra l'attore (chi aiuta) e il ricevente (chi è aiutato), un numero che misura la probabilità che i due condividano un dato gene per discendenza. La lettera B è il beneficio in fitness per il ricevente, contato in discendenza extra, e C è il costo in fitness per l'attore, la discendenza a cui rinuncia aiutando. Quando il beneficio per un parente, scontato in base a quanto stretta è la parentela, supera il costo per sé stessi, il gene dell'aiuto vince.

Il salto concettuale nascosto in questa disuguaglianza è che un organismo può trasmettere copie dei propri geni in due modi: può riprodursi direttamente, oppure può aiutare i parenti a riprodursi, dato che i parenti portano copie degli stessi geni. Un'ape che aiuta la propria madre a produrre cento sorelle può propagare i propri geni assai più efficacemente che deponendo qualche uovo proprio. I biologi chiamano il totale combinato, la riproduzione propria di un individuo più la riproduzione che rende possibile nei parenti, ponderata per la parentela, la sua fitness inclusiva, e l'intuizione di Hamilton fu che la selezione naturale la massimizza. Una volta accettato questo, l'operaia sterile smette di essere una contraddizione e diventa una buona strategia darwiniana.

Perché le api sorelle sono più vicine di madre e figlia

La genetica risulta essere persino più favorevole di così, e la ragione sta in una particolarità di come api, formiche e vespe ereditano i loro geni. Questi insetti appartengono all'ordine degli Imenotteri, e si riproducono attraverso un sistema chiamato aplodiploidia: i maschi si sviluppano da uova non fecondate e sono aploidi, portando un solo corredo di cromosomi, mentre le femmine si sviluppano da uova fecondate e sono diploidi, portando due corredi, uno da ciascun genitore. Questa asimmetria ha una strana conseguenza per quanto strettamente le sorelle sono imparentate.

Quando una regina si accoppia con un singolo maschio, ognuna delle sue figlie riceve una copia identica dell'intero genoma di quel padre, perché il padre aploide ha un solo corredo di cromosomi da dare. Dal lato della madre, due sorelle condividono in media metà dei loro geni. Sommando il contributo paterno interamente condiviso a quello materno condiviso a metà, la parentela tra sorelle germane risulta pari a 0,75, contro lo standard di 0,5 tra una madre e la sua stessa figlia, cosicché un'ape operaia è più strettamente imparentata con le sue sorelle che con la propria prole. Hamilton se ne accorse nel 1964 e lo interpretò come la chiave dell'intero fenomeno: in una specie aplodiploide, aiutare la madre a crescere più sorelle può essere una scommessa genetica migliore che riprodursi, esattamente la precondizione richiesta dalla regola di Hamilton. L'aplodiploidia non è l'unica strada verso le società di insetti, dato che le termiti vi riescono senza, ma come tassello aritmetico che fece quadrare l'enigma, la cifra di 0,75 fu elettrizzante.

L'eusocialità e gli animali più cooperativi della Terra

Le api, le formiche e le termiti che portano la cooperazione al suo limite rientrano in una categoria che il biologo Edward O. Wilson definì con precisione. In The Insect Societies (1971) e Sociobiology: The New Synthesis (1975), espose tre caratteristiche diagnostiche che insieme definiscono l'eusocialità, la forma più estrema di organizzazione sociale conosciuta: generazioni sovrapposte che vivono insieme nella stessa colonia, cura cooperativa dei piccoli così che gli individui accudiscano prole che non è la propria, e una divisione riproduttiva del lavoro in cui una casta fertile si riproduce mentre una casta operaia sterile o quasi sterile svolge il lavoro.

Api mellifere, formiche e termiti soddisfano tutte questi criteri, e così, notevolmente, fa anche un mammifero. L'eterocefalo glabro, un roditore quasi cieco e senza pelo che vive in sistemi di gallerie sotterranee nell'Africa orientale, gestisce la sua colonia sugli stessi principi, con un'unica regina riproduttiva, una manciata di maschi riproduttori e decine di operai non riproduttivi che scavano, foraggiano e difendono. Una colonia di questo tipo è una rete di parti specializzate che si combinano in un unico insieme coerente, e la logica fa eco a qualcosa di assai più piccolo: dentro una cellula eucariotica, il citoscheletro usa tre sistemi di filamenti insieme a un centrosoma per dare alla cellula la sua forma, il suo movimento e la sua capacità di dividersi. La cooperazione tra parti specializzate per costruire un insieme funzionante è un tema architettonico a cui la vita ritorna a ogni scala.

Quando gli estranei aiutano gli estranei

La parentela spiega moltissimo, ma non può spiegare tutto, perché gli animali talvolta cooperano con individui ai quali non sono affatto imparentati. Nel 1971, uno studente laureato di Harvard di nome Robert Trivers si chiese cosa accade quando due animali non imparentati potrebbero entrambi trarre beneficio dall'aiutarsi a vicenda. Il suo articolo "The Evolution of Reciprocal Altruism", pubblicato sulla Quarterly Review of Biology nel marzo 1971, fornì la risposta: la cooperazione tra non parenti può evolversi a condizione che le interazioni si ripetano nel tempo e che gli individui sappiano riconoscere e ricordare chi ha cooperato con loro in passato. Chi aiuta paga ora un costo nell'aspettativa di un ritorno futuro, e il sistema regge solo perché gli imbroglioni che prendono senza dare possono essere individuati ed esclusi.

Il caso da manuale è il pipistrello vampiro. Questi pipistrelli si nutrono di sangue e possono morire di fame nel giro di pochi giorni se non riescono a trovare un pasto, ma un pipistrello che si è nutrito con successo rigurgiterà spesso parte del suo pasto a un compagno di posatoio che non vi è riuscito. La condivisione segue il bisogno più che la parentela, e i pipistrelli ricambiano preferenzialmente i favori a coloro che li hanno aiutati in passato, esattamente lo schema di scambio ripetuto e specifico per partner che la teoria di Trivers prevede. La reciprocità aggiunge una seconda via alla cooperazione, una che non dipende dai geni condivisi ma dalla memoria, dal riconoscimento e dall'ombra degli incontri futuri.

Ordini di beccata e la silenziosa economia del conflitto

Vivere insieme crea un problema che la cooperazione da sola non risolve: la competizione per cibo, partner e spazio. Se ogni conflitto dovesse essere risolto con la lotta, i costi in ferite ed energia sarebbero rovinosi, e il modo in cui gli animali economizzano fu descritto accuratamente per la prima volta in un cortile di fattoria. Nel 1922, uno zoologo norvegese di nome Thorleif Schjelderup-Ebbe completò la sua tesi di dottorato all'Università di Oslo sul comportamento sociale dei polli domestici. Notò che le galline si disponevano in una graduatoria lineare stabile, con ogni esemplare in grado di beccare quelli al di sotto e obbligato a cedere a quelli al di sopra, e le diede un nome che è rimasto nel linguaggio quotidiano, Hackordnung, l'ordine di beccata.

La stessa logica ricorre attraverso i vertebrati, dai lupi ai primati ai pesci di barriera. Una gerarchia di dominanza riduce la lotta dispendiosa stabilendo in anticipo vincitori e perdenti prevedibili, così che la maggior parte delle dispute si risolvano con uno sguardo o una postura anziché con una rissa, dato che nessuno dei due animali guadagna da una lotta il cui esito è già chiaro. Una gerarchia in questa lettura non è semplicemente una scala di prepotenti e vittime, ma un sistema di riduzione del conflitto, un modo per rendere la competizione inevitabile della vita di gruppo meno costosa per tutti.

Geni, gruppi e cosa significa davvero altruismo

Il quadro teorico di Hamilton non si impose senza opposizione. Per tutti gli anni Sessanta un'idea rivale, la selezione di gruppo, godette di ampia diffusione, sostenuta dall'ecologo Vero Wynne-Edwards nel 1962. Essa proponeva che gli animali si trattengano per il bene della specie, regolando la propria riproduzione per evitare di esaurire le risorse, mentre la selezione di parentela sosteneva che gli animali agiscono non per il bene della specie ma per le copie dei propri geni portate dai loro parenti. Verso gli anni Settanta le prove avevano fatto pendere l'ago decisamente verso la selezione di parentela, perché "per il bene della specie" risulta vulnerabile a qualsiasi individuo egoista che si riproduca liberamente mentre gli altri si trattengono. L'idea fu in seguito raffinata anziché capovolta, dato che il biologo David Sloan Wilson riabilitò la selezione multilivello come una riformulazione matematicamente equivalente, ma la versione ingenua della selezione di gruppo non sopravvisse.

Un ultimo punto chiarisce il più comune dei malintesi. Gli studenti che incontrano Hamilton per la prima volta tendono a presumere che l'altruismo sia un'idea morale, una questione di gentilezza o di sentimento generoso, ma nella biologia evolutiva la parola ha un significato preciso e privo di sentimentalismo: un comportamento altruistico è quello che riduce la fitness riproduttiva complessiva dell'attore aumentando al contempo quella del ricevente, lasciando intenzioni ed emozioni del tutto fuori dalla definizione. Un'ape operaia è un'altruista in questo senso tecnico, che provi o no qualcosa nei confronti delle sue sorelle. Questa stessa logica di fitness inclusiva, sostennero John Maynard Smith ed Eörs Szathmáry in The Major Transitions in Evolution (1995), attraversa gli eventi più profondi nella storia della vita, dai geni che si combinarono in cromosomi alle singole cellule che si aggregarono in corpi multicellulari fino agli esseri umani che costruirono società su un linguaggio condiviso. La cooperazione, intesa correttamente, è una delle grandi invenzioni ricorrenti dell'evoluzione.

Punti chiave

Gli animali vivono insieme perché la cooperazione, nelle giuste condizioni, ripaga nell'unica valuta che la selezione naturale conta, ovvero i geni trasmessi alla generazione successiva. Darwin segnalò gli insetti operai sterili come una difficoltà quasi fatale nel 1859, e W. D. Hamilton la risolse nel 1964 con la regola r·B > C, mostrando che un gene dell'aiuto si diffonde quando il beneficio per un parente, ponderato per la parentela, supera il costo per chi aiuta, perché i parenti portano copie degli stessi geni e la fitness inclusiva conta la riproduzione che si rende possibile negli altri. L'aplodiploidia affina il calcolo in api, formiche e vespe, dando alle sorelle germane una parentela di 0,75 contro lo 0,5 tra madre e figlia, e contribuì a spingere l'eusocialità, che E. O. Wilson definì attraverso generazioni sovrapposte, cura cooperativa della prole e una divisione riproduttiva del lavoro, e che compare nelle api mellifere, nelle termiti e negli eterocefali glabri. Tra non parenti, la cooperazione può comunque evolversi attraverso la reciprocità, come mostrò Robert Trivers nel 1971 e come dimostrano i pipistrelli vampiri, mentre le gerarchie di dominanza come l'ordine di beccata di Schjelderup-Ebbe abbattono il costo della vita di gruppo risolvendo i conflitti prima che diventino violenti. La selezione di parentela prevalse sulla selezione di gruppo ingenua, l'altruismo qui significa un atto che riduce la fitness anziché un atto morale, e la stessa logica struttura le grandi transizioni che costruirono la complessità lungo la storia della vita.