Troupeaux, ruches et hiérarchies : pourquoi les animaux vivent ensemble

En 1963 et 1964, un doctorant nommé William Donald Hamilton était assis à un bureau emprunté du laboratoire Galton de l'University College de Londres, écrivant sur du papier jaune, mettant au point l'algèbre qui allait enfin donner un sens aux ouvrières stériles. Il était maladroit, souvent ignoré, et convaincu de tenir une idée que ses directeurs de thèse comprenaient à peine. Ce qu'il produisit était une courte inégalité, trois lettres et un signe « plus grand que », publiée dans deux brefs articles du Journal of Theoretical Biology en 1964, et ces articles fondèrent la théorie génétique du comportement social, répondant à une question qui hantait silencieusement la biologie évolutive depuis plus d'un siècle.

La question est facile à énoncer et étonnamment difficile à résoudre. Une colonie d'abeilles mellifères compte des dizaines de milliers d'ouvrières, chacune une femelle qui ne pondra jamais d'œuf à elle. Elles construisent le rayon, nourrissent les larves, butinent le nectar et défendent la ruche jusqu'à la mort, le tout sans se reproduire. Si la sélection naturelle récompense le succès reproductif, comment a-t-elle pu produire un animal qui renonce entièrement à la reproduction ? Plus largement, pourquoi tant d'animaux vivent-ils ensemble en troupeaux, en ruches et en hiérarchies ordonnées, payant souvent un coût réel pour aider les autres ? Cet article suit le fil de la réflexion, de la difficulté avouée par Darwin à la règle de Hamilton et au-delà, qui explique pourquoi les animaux coopèrent.

La seule difficulté particulière qui a failli couler une théorie

Lorsque Charles Darwin publia L'Origine des espèces en 1859, il fut honnête sur le point où son argumentation lui paraissait la plus fragile. Les castes stériles des insectes sociaux, les abeilles ouvrières, les fourmis ouvrières et les termites ouvriers qui ne se reproduisent jamais, lui apparaissaient comme « une difficulté particulière, qui me sembla d'abord insurmontable, et réellement fatale à toute ma théorie ». La sélection naturelle agit par reproduction différentielle, de sorte que les traits qui aident un individu à laisser davantage de descendants se répandent tandis que ceux qui entravent la reproduction disparaissent. Une abeille ouvrière ne laisse aucune descendance. À la lecture littérale de sa propre théorie, la stérilité devrait être éliminée instantanément, et pourtant des colonies entières sont bâties sur elle.

Darwin entrevit la forme d'une réponse, en suggérant que la sélection pourrait agir sur la famille dans son ensemble plutôt que sur chaque insecte pris isolément, de sorte qu'une colonie produisant des ouvrières stériles utiles pourrait l'emporter sur une colonie qui n'en produisait pas. Il lui manquait la génétique pour rendre cela précis, mais l'intuition pointait dans la bonne direction, et l'énigme resta sans solution pendant cent ans, jusqu'à ce que quelqu'un fournisse l'arithmétique manquante.

Trois lettres qui ont réorganisé une discipline

Ce quelqu'un fut Hamilton, et sa réponse porte aujourd'hui le nom de règle de Hamilton. Elle établit qu'un gène prédisposant son porteur à aider les autres se répandra dans une population lorsque r·B > C. La lettre r est le coefficient d'apparentement entre l'acteur (celui qui aide) et le bénéficiaire (celui qui est aidé), un nombre mesurant la probabilité que les deux partagent un gène donné par filiation. La lettre B est le bénéfice en fitness pour le bénéficiaire, compté en descendants supplémentaires, et C est le coût en fitness pour l'acteur, les descendants auxquels il renonce en aidant. Lorsque le bénéfice pour un apparenté, pondéré par le degré de parenté, l'emporte sur le coût pour soi-même, le gène d'entraide gagne.

Le saut conceptuel caché dans cette inégalité est qu'un organisme peut transmettre des copies de ses gènes de deux manières : il peut se reproduire directement, ou il peut aider des apparentés à se reproduire, puisque ces apparentés portent des copies des mêmes gènes. Une abeille qui aide sa mère à produire une centaine de sœurs peut propager ses propres gènes bien plus efficacement qu'en pondant quelques œufs à elle. Les biologistes appellent le total combiné, la reproduction propre d'un individu plus la reproduction qu'il permet chez ses apparentés, pondérée par l'apparentement, sa fitness inclusive, et l'intuition de Hamilton fut que la sélection naturelle la maximise. Une fois cela admis, l'ouvrière stérile cesse d'être une contradiction et devient une bonne stratégie darwinienne.

Pourquoi des abeilles sœurs sont plus proches que mère et fille

La génétique se révèle même plus favorable que cela, et la raison tient à une particularité de la façon dont les abeilles, les fourmis et les guêpes héritent de leurs gènes. Ces insectes appartiennent à l'ordre des hyménoptères, et ils se reproduisent selon un système appelé haplodiploïdie : les mâles se développent à partir d'œufs non fécondés et sont haploïdes, ne portant qu'un seul jeu de chromosomes, tandis que les femelles se développent à partir d'œufs fécondés et sont diploïdes, portant deux jeux, un de chaque parent. Cette asymétrie a une conséquence étrange sur le degré de parenté entre sœurs.

Lorsqu'une reine s'accouple avec un seul mâle, chacune de ses filles reçoit une copie identique de la totalité du génome de ce père, parce que le père haploïde n'a qu'un seul jeu de chromosomes à transmettre. Du côté de la mère, deux sœurs partagent en moyenne la moitié de leurs gènes. Additionnez la contribution paternelle entièrement partagée à la contribution maternelle partagée pour moitié et l'apparentement entre sœurs germaines atteint 0,75, contre la valeur habituelle de 0,5 entre une mère et sa propre fille, de sorte qu'une abeille ouvrière est plus étroitement apparentée à ses sœurs qu'à sa propre descendance. Hamilton repéra cela en 1964 et y vit la clé de tout le phénomène : chez une espèce haplodiploïde, aider sa mère à élever davantage de sœurs peut être un meilleur pari génétique que se reproduire soi-même, précisément la condition préalable qu'exige la règle de Hamilton. L'haplodiploïdie n'est pas la seule voie vers les sociétés d'insectes, puisque les termites y parviennent sans elle, mais en tant que pièce d'arithmétique qui faisait s'emboîter l'énigme, le chiffre de 0,75 fut électrisant.

L'eusocialité et les animaux les plus coopératifs de la Terre

Les abeilles, les fourmis et les termites qui poussent la coopération à sa limite relèvent d'une catégorie que le biologiste Edward O. Wilson définit avec précision. Dans The Insect Societies (1971) et Sociobiology: The New Synthesis (1975), il exposa trois caractéristiques diagnostiques qui, ensemble, définissent l'eusocialité, la forme la plus extrême d'organisation sociale connue : des générations qui se chevauchent et vivent ensemble dans la même colonie, des soins coopératifs aux jeunes, de sorte que les individus s'occupent de descendants qui ne sont pas les leurs, et une division reproductive du travail dans laquelle une caste fertile se reproduit tandis qu'une caste d'ouvrières stériles ou quasi stériles effectue le labeur.

Les abeilles mellifères, les fourmis et les termites remplissent tous ces critères, et, remarquablement, un mammifère aussi. Le rat-taupe nu, un rongeur presque aveugle et sans poils qui vit dans des réseaux de tunnels souterrains en Afrique de l'Est, fait fonctionner sa colonie selon les mêmes principes, avec une unique reine reproductrice, une poignée de mâles reproducteurs et des dizaines d'ouvriers non reproducteurs qui creusent, fourragent et défendent. Une colonie de ce type est un réseau de parties spécialisées qui se combinent en un tout cohérent unique, et la logique fait écho à quelque chose de bien plus petit : à l'intérieur d'une cellule eucaryote, le cytosquelette utilise trois systèmes de filaments avec un centrosome pour donner à la cellule sa forme, son mouvement et sa capacité à se diviser. La coopération entre parties spécialisées pour construire un tout fonctionnel est un thème architectural auquel la vie revient à toutes les échelles.

Quand des étrangers aident des étrangers

La parenté explique beaucoup de choses, mais elle ne peut pas tout expliquer, car les animaux coopèrent parfois avec des individus auxquels ils ne sont pas du tout apparentés. En 1971, un étudiant de troisième cycle de Harvard nommé Robert Trivers se demanda ce qui se passe lorsque deux animaux non apparentés pourraient chacun tirer profit du fait d'aider l'autre. Son article « The Evolution of Reciprocal Altruism », publié dans la Quarterly Review of Biology en mars 1971, apporta la réponse : la coopération entre non-apparentés peut évoluer à condition que les interactions se répètent dans le temps et que les individus puissent reconnaître et se souvenir de qui a coopéré avec eux auparavant. Celui qui aide paie un coût maintenant dans l'attente d'un retour plus tard, et le système ne tient que parce que les tricheurs, qui prennent sans donner, peuvent être repérés et écartés.

Le cas d'école est la chauve-souris vampire. Ces chauves-souris se nourrissent de sang et peuvent mourir de faim en quelques jours si elles ne trouvent pas de repas, mais une chauve-souris qui s'est nourrie avec succès régurgitera souvent une partie de son repas à une congénère du gîte qui ne l'a pas fait. Le partage suit le besoin plutôt que la parenté, et les chauves-souris rendent de préférence la pareille à celles qui les ont aidées auparavant, exactement le schéma d'échange répété et propre à chaque partenaire que prédit la théorie de Trivers. La réciprocité ajoute une seconde voie vers la coopération, qui dépend non pas de gènes partagés mais de la mémoire, de la reconnaissance et de l'ombre des rencontres futures.

Ordres de préséance et la discrète économie du conflit

Vivre ensemble crée un problème que la coopération seule ne résout pas : la compétition pour la nourriture, les partenaires et l'espace. Si chaque conflit devait se régler par le combat, les coûts en blessures et en énergie seraient ruineux, et la façon dont les animaux font des économies fut d'abord décrite avec soin dans une basse-cour. En 1922, un zoologiste norvégien nommé Thorleif Schjelderup-Ebbe acheva sa thèse de doctorat à l'université d'Oslo sur le comportement social des poules domestiques. Il remarqua que les poules se rangeaient en un classement linéaire stable, chaque oiseau pouvant picorer ceux situés en dessous de lui et tenu de céder à ceux situés au-dessus, et il lui donna un nom resté ancré dans le langage courant, Hackordnung, l'ordre de préséance.

La même logique se retrouve chez les vertébrés, des loups aux primates en passant par les poissons de récif. Une hiérarchie de dominance réduit les combats coûteux en établissant à l'avance des gagnants et des perdants prévisibles, de sorte que la plupart des différends se règlent par un regard ou une posture plutôt que par une bagarre, puisque ni l'un ni l'autre des animaux ne gagne à un combat dont l'issue est déjà claire. Une hiérarchie, dans cette lecture, n'est pas simplement une échelle de tyrans et de victimes mais un système de réduction des conflits, une manière de rendre la compétition inévitable de la vie en groupe moins coûteuse pour tout le monde.

Gènes, groupes et ce que signifie réellement l'altruisme

Le cadre de Hamilton ne s'imposa pas sans opposition. Tout au long des années 1960, une idée rivale, la sélection de groupe, jouissait d'une large adhésion, défendue par l'écologiste Vero Wynne-Edwards en 1962. Elle proposait que les animaux se modèrent pour le bien de l'espèce, régulant leur propre reproduction afin d'éviter d'épuiser les ressources, tandis que la sélection de parentèle soutenait que les animaux agissent non pour le bien de l'espèce mais pour les copies de leurs propres gènes portées par leurs apparentés. Dans les années 1970, les preuves avaient basculé de façon décisive en faveur de la sélection de parentèle, car « pour le bien de l'espèce » se révèle vulnérable à tout individu égoïste qui se reproduit librement pendant que les autres se retiennent. L'idée fut plus tard affinée plutôt que renversée, puisque le biologiste David Sloan Wilson réhabilita la sélection multiniveaux comme une reformulation mathématiquement équivalente, mais la version naïve de la sélection de groupe ne survécut pas.

Un dernier point dissipe le malentendu le plus répandu. Les étudiants qui rencontrent Hamilton pour la première fois ont tendance à supposer que l'altruisme est une idée morale, une affaire de bonté ou de sentiment généreux, mais en biologie évolutive le mot a un sens précis et dénué de sentimentalité : un comportement altruiste est un comportement qui réduit la fitness reproductive d'un individu au cours de sa vie tout en augmentant celle du bénéficiaire, les intentions et les émotions étant entièrement écartées de la définition. Une abeille ouvrière est une altruiste en ce sens technique, qu'elle éprouve ou non quoi que ce soit envers ses sœurs. Cette même logique de fitness inclusive, ont soutenu John Maynard Smith et Eörs Szathmáry dans The Major Transitions in Evolution (1995), parcourt les événements les plus profonds de l'histoire de la vie, des gènes qui se sont combinés en chromosomes aux cellules isolées qui se sont agrégées en corps multicellulaires, jusqu'aux humains qui ont bâti des sociétés sur un langage partagé. La coopération, bien comprise, est l'une des grandes inventions récurrentes de l'évolution.

Points clés à retenir

Les animaux vivent ensemble parce que la coopération, dans les bonnes conditions, rapporte dans la seule monnaie que compte la sélection naturelle, à savoir les gènes transmis à la génération suivante. Darwin signala les insectes ouvriers stériles comme une difficulté quasi fatale en 1859, et W. D. Hamilton la résolut en 1964 avec la règle r·B > C, montrant qu'un gène d'entraide se répand lorsque le bénéfice pour un apparenté, pondéré par l'apparentement, dépasse le coût pour celui qui aide, parce que les apparentés portent des copies des mêmes gènes et que la fitness inclusive compte la reproduction que l'on permet chez les autres. L'haplodiploïdie aiguise le marché chez les abeilles, les fourmis et les guêpes, donnant aux sœurs germaines un apparentement de 0,75 contre le 0,5 entre mère et fille, et elle a contribué à entraîner l'eusocialité, que E. O. Wilson définit par des générations qui se chevauchent, des soins coopératifs au couvain et une division reproductive du travail, et que l'on retrouve chez les abeilles mellifères, les termites et les rats-taupes nus. Entre non-apparentés, la coopération peut tout de même évoluer par la réciprocité, comme Robert Trivers l'a montré en 1971 et comme le démontrent les chauves-souris vampires, tandis que les hiérarchies de dominance comme l'ordre de préséance de Schjelderup-Ebbe réduisent le coût de la vie en groupe en réglant les conflits avant qu'ils ne tournent à la violence. La sélection de parentèle l'a emporté sur la sélection de groupe naïve, l'altruisme signifie ici un acte qui réduit la fitness plutôt qu'un acte moral, et la même logique structure les grandes transitions qui ont bâti la complexité tout au long de l'histoire de la vie.