Comment le cerveau construit le langage : Broca, Wernicke et au-delà

L'après-midi du 18 avril 1861, dans les salles de la Société d'Anthropologie de la rue de l'École de Médecine à Paris, un chirurgien de trente-six ans nommé Paul Broca ouvrit un crâne humain devant ses confrères et en sortit un cerveau. L'homme à qui il avait appartenu, Louis Victor Leborgne, était mort onze jours plus tôt à l'Hôpital Bicêtre, après vingt et un ans passés entre ses murs. Pendant la plus grande partie de ce temps, il avait été capable de comprendre tout ce qu'on lui disait, et pourtant il ne pouvait produire qu'une seule syllabe, tan, répétée pour toute pensée qu'il souhaitait exprimer, accompagnée à l'occasion de quelques jurons lorsqu'il était frustré. Le personnel de l'hôpital l'avait tout simplement appelé Tan.

Broca tourna le cerveau pour que l'assistance pût voir les dégâts : une plaque ramollie et dégradée dans le lobe frontal gauche, juste derrière la tempe. L'exposé fut bref, et la pièce finirait par être rangée au Musée Dupuytren, où elle se trouve encore. Mais l'affirmation que Broca formula ce jour-là se révéla considérable. Il soutenait que la faculté de la parole articulée n'est pas répartie uniformément dans l'esprit, mais réside dans une région précise d'un hémisphère précis, et avec ce seul cas, la science moderne consistant à cartographier les fonctions mentales sur les tissus cérébraux était née.

Comment un organe de moins d'un kilo et demi construit-il quelque chose d'aussi complexe que le langage, et comment une poignée de patients cérébrolésés nous a-t-elle permis d'en dresser la carte ? La réponse court de la conférence de Broca à un jeune médecin allemand, en passant par un long câble bouclé de fibres nerveuses, pour aboutir enfin à un modèle qui a discrètement mis à la retraite l'image de manuel qu'on a enseignée à la plupart d'entre nous.

Le patient qui ne pouvait dire qu'un seul mot

Le cas de Leborgne fixa le schéma de tout ce qui suivit. Il avait été admis à Bicêtre dans sa jeunesse et avait peu à peu perdu la capacité de parler, tout en conservant sa compréhension et sa lucidité ; il pouvait suivre les conversations, faire des gestes chargés de sens et indiquer des nombres avec ses doigts, n'ayant perdu que la machinerie servant à produire les mots. Lorsque Broca examina son cerveau après sa mort, la lésion siégeait dans le lobe frontal inférieur gauche, dans la région que nous appelons aujourd'hui l'aire de Broca, identifiée en termes modernes aux aires 44 et 45 de Brodmann.

Broca présenta le cas la même année dans un article intitulé Remarques sur le siège de la faculté du langage articulé. Sa conséquence fut radicale : si une petite plaque de dommages bien délimitée pouvait détruire sélectivement la capacité de parler tout en laissant la compréhension intacte, alors les facultés mentales devaient avoir des adresses dans le cerveau. Cette idée, appelée localisation cérébrale, devint l'un des programmes structurants de la neuroscience du dix-neuvième siècle, et Leborgne, l'homme qui ne pouvait dire que tan, en devint le cas fondateur.

À quoi cela ressemble lorsque l'aire de Broca défaille

Le syndrome qui porte le nom de Broca possède une signature clinique reconnaissable. Dans l'aphasie de Broca, la parole est non fluente, laborieuse, et ce que les cliniciens appellent télégraphique. Les patients produisent les mots de contenu, les noms et les verbes qui portent le sens, mais omettent la petite machinerie grammaticale entre eux : articles, prépositions, terminaisons verbales et les autres mots fonctionnels et morphèmes qui tissent une phrase ensemble. Interrogé sur le temps qu'il fait, un patient pourrait laborieusement produire « froid... pluie... marcher... non » tout en comprenant manifestement bien plus qu'il ne peut exprimer, et souvent en étant douloureusement conscient de la difficulté avec laquelle les mots lui viennent.

La compréhension dans l'aphasie de Broca est relativement préservée pour une conversation ordinaire, ce qui rendait le cas de Leborgne si frappant, mais cette préservation n'est pas totale. Lorsqu'une phrase dépend de la grammaire plutôt que du bon sens pour déterminer qui a fait quoi à qui, la compréhension peut s'effondrer. Prenez une phrase syntaxiquement réversible comme « le garçon a été poussé par la fille ». L'un ou l'autre pourrait plausiblement pousser, on ne peut donc pas se rabattre sur la connaissance du monde ; il faut analyser la grammaire, et c'est précisément l'opération avec laquelle les patients de Broca peinent. La lésion canonique siège dans le gyrus frontal inférieur gauche, aux aires 44 et 45, s'étendant fréquemment dans l'insula voisine et la substance blanche qui se trouve en dessous.

Un second homme, une seconde région, une perte différente

Treize ans après la conférence de Broca, un jeune médecin de 26 ans à l'Allerheiligen-Hospital de Breslau publia une mince monographie qui compléta l'autre moitié du tableau. Il s'appelait Carl Wernicke, et son ouvrage de 1874, Der aphasische Symptomencomplex, décrivait des patients dont le déficit était presque l'image miroir de celui de Leborgne.

Ces patients parlaient couramment, avec une mélodie et une articulation normales, mais leur parole était vide de sens, un flot fluide de mots à la forme grammaticale correcte qui ne s'additionnaient pas en une signification, souvent émaillé de mots erronés ou inventés. Pire encore, leur compréhension était profondément altérée ; ils ne pouvaient pas comprendre de manière fiable ce qu'on leur disait. Les dommages ne siégeaient pas dans le lobe frontal mais vers l'arrière du cerveau, dans la partie postérieure du gyrus temporal supérieur gauche, la région désormais appelée aire de Wernicke et identifiée à l'aire 22 de Brodmann.

Le cerveau offrait donc deux régions du langage distinctes sur l'hémisphère gauche, chacune avec son propre mode de défaillance. L'aire de Broca, dans le gyrus frontal inférieur gauche aux aires 44 et 45, gérait la production de la parole articulée ; une lésion à cet endroit laissait un patient laborieux et agrammatique mais comprenant. L'aire de Wernicke, dans le gyrus temporal supérieur gauche postérieur à l'aire 22, gérait la compréhension ; une lésion à cet endroit laissait un patient fluent mais vide et incapable de comprendre.

Le câble qui les relie et le syndrome que personne n'avait vu

La monographie de Wernicke fit quelque chose de plus rare que de décrire une maladie connue : elle en prédit une qui n'avait pas encore été cataloguée. Si une région pour produire la parole et une région pour la comprendre se situent aux extrémités opposées du réseau, raisonna-t-il, alors une connexion doit courir entre elles, et un dommage limité à cette seule connexion devrait produire un troisième trouble, distinct.

Cette connexion est un faisceau de substance blanche à longue portée appelé le faisceau arqué, un faisceau de fibres nerveuses qui s'arque autour de la scissure de Sylvius, le sillon profond qui sépare le lobe temporal des régions situées au-dessus de lui, pour relier le territoire postérieur de Wernicke à celui, frontal, de Broca. Coupez le câble tout en épargnant les deux régions, soutenait Wernicke, et vous obtiendrez un patient capable à la fois de produire une parole fluente et de la comprendre, mais incapable de répéter une phrase avec exactitude, car la répétition exige que le son entendu à l'arrière du cerveau soit relayé vers l'avant jusqu'à la machinerie de la parole. C'est l'aphasie de conduction, et sa triade caractéristique est une parole fluente, une compréhension préservée et une répétition sélectivement altérée.

La prédiction se vérifia, même si l'histoire complète mit un siècle à se reconstituer. En 1965, le neurologue américain Norman Geschwind raviva et systématisa l'idée des syndromes de déconnexion dans deux articles influents de la revue Brain, soutenant que de nombreux déficits neurologiques ne naissent pas d'un dommage à un centre, mais de connexions sectionnées entre les centres. En 2005, Marco Catani et ses collègues utilisèrent l'imagerie du tenseur de diffusion, une technique d'IRM qui retrace la diffusion de l'eau le long des fibres nerveuses, pour cartographier pour la première fois le faisceau arqué dans des cerveaux humains vivants. Le câble que Wernicke n'avait fait qu'inférer pouvait désormais être photographié.

Quatre syndromes lus à partir de trois questions

Au début du vingtième siècle, le tableau clinique s'était cristallisé en quatre syndromes aphasiques classiques, et un clinicien peut les distinguer en ne posant que trois questions. La parole du patient est-elle fluente ou laborieuse ? La compréhension est-elle intacte ou altérée ? La répétition est-elle préservée ou rompue ? Chaque combinaison de réponses pointe vers une lésion différente au sein du réseau du langage périsylvien gauche, la bande de cortex entourant la scissure de Sylvius.

L'aphasie de Broca donne une parole non fluente avec une compréhension relativement préservée et une répétition altérée, pointant vers la lésion frontale. L'aphasie de Wernicke donne une parole fluente mais vide avec une compréhension altérée, pointant vers la lésion temporale postérieure. L'aphasie de conduction donne une parole fluente et une bonne compréhension mais une répétition rompue, pointant vers le faisceau arqué situé entre les deux. Et l'aphasie globale, la plus sévère, abolit ensemble la fluence, la compréhension et la répétition, reflétant un dommage étendu à travers l'ensemble du réseau. C'est une logique diagnostique limpide que les étudiants en médecine apprennent encore aujourd'hui.

Pourquoi l'image à deux boîtes a dû mûrir

Pendant la majeure partie du vingtième siècle, le schéma standard des manuels montrait exactement deux boîtes, Broca et Wernicke, reliées par une flèche représentant le faisceau arqué. C'est un beau modèle, et comme beaucoup de beaux modèles, il est trop simple. La révision moderne la plus influente arriva en 2007, lorsque Gregory Hickok et David Poeppel publièrent leur modèle à double flux dans Nature Reviews Neuroscience, empruntant délibérément un cadre qui avait déjà remodelé la science de la vision.

Les chercheurs en vision avaient depuis longtemps divisé le système visuel en un flux dorsal montant vers le lobe pariétal, concerné par l'endroit où se trouvent les choses et la manière d'agir sur elles, et un flux ventral descendant vers le lobe temporal, concerné par ce que sont les choses. Hickok et Poeppel proposèrent une division analogue pour le langage. Un flux dorsal fait correspondre le son à l'articulation, prenant la parole entendue et la traduisant en commandes motrices pour la produire, ce qui soutient à la fois la parole et la répétition ; ce flux est fortement latéralisé à l'hémisphère gauche. Un flux ventral fait correspondre le son au sens, soutenant la compréhension, et fait crucial, ce flux est bilatéral, faisant appel aux deux hémisphères plutôt qu'au seul hémisphère gauche.

Ce seul changement, faire de la compréhension une affaire à deux côtés, résout une énigme tenace. Les patients avec des dommages substantiels à l'hémisphère gauche conservent souvent plus de compréhension que ne le prédit le modèle classique, et l'explication à double flux dit pourquoi : l'hémisphère droit assume une partie de la charge du sens. Le modèle accommode aussi les syndromes plus anciens, puisque le flux dorsal latéralisé à gauche est essentiellement la voie Broca-faisceau arqué-répétition sous un nouveau nom. Broca et Wernicke n'avaient pas tort ; ils étaient une première approximation que les données ultérieures ont affinée.

Non pas une adresse, mais un réseau distribué

La correction la plus profonde qu'apporte l'image moderne vise une mauvaise lecture qui hante le domaine depuis 1861. Il est tentant de conclure, à partir de Broca et Wernicke, que le langage réside à une adresse fixe, qu'il y a une salle de la parole et une salle de la compréhension et guère plus. La littérature contemporaine de neuro-imagerie montre quelque chose de bien plus diffus : un réseau périsylvien gauche distribué, avec un soutien bilatéral pour la compréhension du côté ventral, plusieurs faisceaux de substance blanche au-delà du faisceau arqué, et des contributions notables du cervelet, des ganglions de la base et des homologues de l'hémisphère droit des régions classiques. Le modèle à deux boîtes est une esquisse utile, pas une photographie.

Cette vision distribuée recadre aussi l'une des plus anciennes questions sur le langage : qu'est-ce qui, le cas échéant, rend la version humaine unique ? Les études sur le langage des signes chez le chimpanzé de la fin du vingtième siècle, depuis les travaux d'Allen et Beatrix Gardner avec la chimpanzé Washoe à l'Université du Nevada à partir de 1966 jusqu'au projet d'Herbert Terrace avec Nim Chimpsky à Columbia dans les années 1970, ont fortement poussé sur la frontière entre le langage humain et la communication animale. Les singes apprenaient manifestement des signes et les utilisaient pour demander et nommer, mais la question de savoir s'ils ont jamais construit des phrases véritablement structurées et ouvertes restait contestée, et Terrace lui-même en vint à en douter. Dans un article de 2002 dans Science, très souvent cité, Marc Hauser, Noam Chomsky et W. Tecumseh Fitch proposèrent que le meilleur candidat à l'ingrédient propre à l'humain soit la récursivité, la capacité d'imbriquer des structures à l'intérieur de structures sans limite, de sorte qu'une phrase puisse contenir une phrase qui en contient une autre. La proposition reste activement débattue plutôt que tranchée.

Points clés à retenir

La neuroscience du langage s'est fondée sur des dommages, non sur un dessein : la présentation par Paul Broca en 1861 de Leborgne, le patient qui ne pouvait dire que tan, localisa la parole articulée dans le gyrus frontal inférieur gauche (aires 44 et 45 de Brodmann), où les lésions produisent une parole laborieuse et agrammatique avec une compréhension relativement épargnée, tandis que la monographie de Carl Wernicke en 1874 localisa la compréhension dans le gyrus temporal supérieur gauche postérieur (aire 22), où les lésions produisent une parole fluente mais vide avec une compréhension altérée, et prédit également que sectionner le faisceau arqué reliant les deux régions causerait une aphasie de conduction, avec une parole fluente et une bonne compréhension mais une répétition rompue, une prédiction que Norman Geschwind raviva en 1965 et que l'équipe de Marco Catani confirma en imageant le faisceau dans des cerveaux vivants en 2005 ; ces quatre syndromes classiques (de Broca, de Wernicke, de conduction et global) peuvent être triés au chevet du patient par seulement trois questions sur la fluence, la compréhension et la répétition, et pourtant le diagramme bien net à deux boîtes fut supplanté en 2007 par le modèle à double flux de Hickok et Poeppel, qui présente le langage comme un flux dorsal latéralisé à gauche faisant correspondre le son à l'articulation et un flux ventral bilatéral faisant correspondre le son au sens, partie d'un réseau véritablement distribué couvrant les deux hémisphères ainsi que le cervelet et les ganglions de la base, ce qui nous laisse une vérité plus humble et plus riche : le langage n'a pas d'adresse unique dans le cerveau, et ce qui le distingue le plus nettement de la communication animale, peut-être la récursivité, demeure une question ouverte.