Rebaños, colmenas y jerarquías: por qué los animales viven juntos

En 1963 y 1964, un estudiante de doctorado llamado William Donald Hamilton se sentó ante un escritorio prestado en el Laboratorio Galton del University College de Londres, escribiendo sobre papel amarillo, resolviendo el álgebra que por fin daría sentido a las abejas obreras estériles. Era torpe, con frecuencia pasaba inadvertido y estaba convencido de haber dado con algo que sus supervisores apenas comprendían. Lo que produjo fue una breve desigualdad, tres letras y un signo de mayor que, publicada en dos artículos cortos en el Journal of Theoretical Biology en 1964, y esos artículos fundaron la teoría genética del comportamiento social, respondiendo a una pregunta que había acechado en silencio a la biología evolutiva durante más de un siglo.

La pregunta es fácil de plantear y sorprendentemente difícil de responder. Una colonia de abejas melíferas contiene decenas de miles de obreras, cada una de ellas una hembra que nunca pondrá un huevo propio. Construyen el panal, alimentan a las larvas, recolectan néctar y defienden la colmena hasta la muerte, todo ello sin reproducirse. Si la selección natural premia el éxito reproductivo, ¿cómo pudo llegar a producir un animal que renuncia por completo a la reproducción? ¿Por qué, en términos más amplios, viven tantos animales juntos en rebaños, colmenas y jerarquías de rango, pagando a menudo costes reales para ayudar a los demás? Este artículo sigue la línea de pensamiento, desde la dificultad que Darwin confesó hasta la regla de Hamilton y más allá, que explica por qué los animales cooperan.

La única dificultad especial que casi hundió una teoría

Cuando Charles Darwin publicó El origen de las especies en 1859, fue honesto acerca de dónde su argumento parecía más débil. Las castas estériles de los insectos sociales, las abejas obreras y las hormigas obreras y las termitas obreras que nunca se reproducen, le resultaron «una dificultad especial que al principio me pareció insuperable y, de hecho, fatal para toda mi teoría». La selección natural opera mediante la reproducción diferencial, de modo que los rasgos que ayudan a un individuo a dejar más descendencia se propagan mientras que los rasgos que dificultan la reproducción desaparecen. Una abeja obrera no deja descendencia alguna. Según la lectura llana de su propia teoría, la esterilidad debería ser eliminada por selección al instante y, sin embargo, hay colonias enteras construidas sobre ella.

Darwin vislumbró la forma de una respuesta, al sugerir que la selección podría actuar sobre la familia en su conjunto en lugar de sobre cada insecto individualmente, de modo que una colonia que produjera obreras estériles útiles pudiera superar a una colonia que no lo hiciera. Le faltaba la genética para precisar esto, pero la intuición apuntaba en la dirección correcta, y el enigma quedó sin resolver durante cien años hasta que alguien aportó la aritmética que faltaba.

Tres letras que reorganizaron un campo

Ese alguien fue Hamilton, y su respuesta se conoce hoy como la regla de Hamilton. Establece que un gen que predispone a quien lo porta a ayudar a los demás se propagará por una población cuando r·B > C. La letra r es el coeficiente de parentesco entre el actor (quien ayuda) y el receptor (quien es ayudado), un número que mide la probabilidad de que ambos compartan un gen dado por descendencia. La letra B es el beneficio en aptitud para el receptor, contado en descendencia adicional, y C es el coste en aptitud para el actor, la descendencia a la que renuncia al ayudar. Cuando el beneficio para un pariente, descontado por lo estrechamente que está emparentado ese pariente, supera el coste para uno mismo, el gen de la ayuda gana.

El salto conceptual oculto dentro de esta desigualdad es que un organismo puede transmitir copias de sus genes de dos maneras: puede reproducirse directamente, o puede ayudar a los parientes a reproducirse, ya que los parientes portan copias de los mismos genes. Una abeja que ayuda a su madre a producir cien hermanas puede propagar sus propios genes con mucha más eficacia que poniendo unos pocos huevos propios. Los biólogos llaman al total combinado, la propia reproducción de un individuo más la reproducción que posibilita en los parientes, ponderada por el parentesco, su aptitud inclusiva, y la idea de Hamilton fue que la selección natural la maximiza. Una vez que aceptas eso, la obrera estéril deja de ser una contradicción y se convierte en una buena estrategia darwiniana.

Por qué las hermanas abejas están más unidas que la madre y la hija

La genética resulta ser aún más favorable que esto, y la razón reside en una peculiaridad del modo en que las abejas, las hormigas y las avispas heredan sus genes. Estos insectos pertenecen al orden Hymenoptera, y se reproducen mediante un sistema llamado haplodiploidía: los machos se desarrollan a partir de huevos no fecundados y son haploides, pues portan un único juego de cromosomas, mientras que las hembras se desarrollan a partir de huevos fecundados y son diploides, pues portan dos juegos, uno de cada progenitor. Esta asimetría tiene una consecuencia extraña para el grado de parentesco entre hermanas.

Cuando una reina se aparea con un único macho, cada una de sus hijas recibe una copia idéntica del genoma completo de ese padre, porque el padre haploide solo tiene un juego de cromosomas que dar. Por el lado materno, dos hermanas comparten la mitad de sus genes en promedio. Suma la contribución paterna plenamente compartida a la materna compartida a medias y el parentesco entre hermanas completas resulta ser de 0,75, frente al 0,5 estándar entre una madre y su propia hija, de modo que una abeja obrera está más estrechamente emparentada con sus hermanas que con su propia descendencia. Hamilton lo advirtió en 1964 y lo interpretó como la clave de todo el fenómeno: en una especie haplodiploide, ayudar a tu madre a criar más hermanas puede ser una mejor apuesta genética que reproducirte tú misma, exactamente la condición previa que requiere la regla de Hamilton. La haplodiploidía no es el único camino hacia las sociedades de insectos, ya que las termitas lo logran sin ella, pero como una pieza de aritmética que hizo encajar el enigma, la cifra de 0,75 fue electrizante.

La eusocialidad y los animales más cooperativos de la Tierra

Las abejas, las hormigas y las termitas que llevan la cooperación a su límite caen dentro de una categoría que el biólogo Edward O. Wilson definió con precisión. En The Insect Societies (1971) y Sociobiology: The New Synthesis (1975), expuso tres rasgos diagnósticos que en conjunto definen la eusocialidad, la forma más extrema de organización social conocida: generaciones solapadas que conviven en la misma colonia, cuidado cooperativo de las crías de modo que los individuos atienden a descendencia que no es suya, y una división reproductiva del trabajo en la que una casta fértil se reproduce mientras que una casta obrera estéril o casi estéril realiza la labor.

Las abejas melíferas, las hormigas y las termitas cumplen todos estos criterios, y, sorprendentemente, también lo hace un mamífero. La rata topo lampiña, un roedor casi ciego y sin pelo que vive en sistemas de túneles subterráneos en África Oriental, gestiona su colonia con los mismos principios, con una única reina reproductora, un puñado de machos reproductores y decenas de obreras no reproductivas que cavan, recolectan y defienden. Una colonia de esta clase es una red de partes especializadas que se combinan en un único todo coherente, y la lógica recuerda algo mucho más pequeño: dentro de una célula eucariota, el citoesqueleto utiliza tres sistemas de filamentos junto con un centrosoma para dar a la célula su forma, su movimiento y su capacidad de dividirse. La cooperación entre partes especializadas para construir un todo funcional es un tema arquitectónico al que la vida regresa en todas las escalas.

Cuando los desconocidos ayudan a desconocidos

El parentesco explica mucho, pero no puede explicarlo todo, porque los animales a veces cooperan con individuos con los que no están emparentados en absoluto. En 1971, un estudiante de posgrado de Harvard llamado Robert Trivers se preguntó qué ocurre cuando dos animales no emparentados podrían beneficiarse cada uno de ayudar al otro. Su artículo «The Evolution of Reciprocal Altruism», publicado en la Quarterly Review of Biology en marzo de 1971, aportó la respuesta: la cooperación entre no parientes puede evolucionar siempre que las interacciones se repitan a lo largo del tiempo y que los individuos puedan reconocer y recordar quién ha cooperado con ellos antes. Quien ayuda paga un coste ahora con la expectativa de un retorno más adelante, y el sistema se sostiene únicamente porque los tramposos que toman sin dar pueden ser detectados y marginados.

El caso de manual es el murciélago vampiro. Estos murciélagos se alimentan de sangre y pueden morir de hambre en pocos días si no logran encontrar una comida, pero un murciélago que se ha alimentado con éxito a menudo regurgita parte de su comida a un compañero de dormidero que no lo ha hecho. El reparto se ajusta a la necesidad más que al parentesco, y los murciélagos devuelven preferentemente los favores a quienes los han ayudado antes, exactamente el patrón de intercambio repetido y específico entre compañeros que predice la teoría de Trivers. La reciprocidad añade una segunda vía hacia la cooperación, una que no depende de genes compartidos sino de la memoria, el reconocimiento y la sombra de los encuentros futuros.

Órdenes de picoteo y la silenciosa economía del conflicto

Vivir juntos crea un problema que la cooperación por sí sola no resuelve: la competencia por el alimento, las parejas y el espacio. Si cada conflicto tuviera que resolverse a golpes, los costes en heridas y energía serían ruinosos, y el modo en que los animales economizan fue descrito por primera vez con cuidado en un corral. En 1922, un zoólogo noruego llamado Thorleif Schjelderup-Ebbe completó su tesis doctoral en la Universidad de Oslo sobre el comportamiento social de las gallinas domésticas. Observó que las gallinas se organizaban en un ranking lineal estable, en el que cada ave podía picotear a las que estaban por debajo de ella y estaba obligada a ceder ante las que estaban por encima, y le dio un nombre que ha perdurado en el lenguaje cotidiano, Hackordnung, el orden de picoteo.

La misma lógica reaparece en todos los vertebrados, desde los lobos hasta los primates y los peces de arrecife. Una jerarquía de dominancia reduce las peleas costosas al establecer de antemano ganadores y perdedores predecibles, de modo que la mayoría de las disputas se zanjan con una mirada o una postura en lugar de con una reyerta, ya que ninguno de los dos animales gana nada con una pelea cuyo resultado ya está claro. Una jerarquía, leída así, no es simplemente una escalera de matones y víctimas, sino un sistema de reducción del conflicto, una manera de abaratar para todos la inevitable competencia de la vida en grupo.

Genes, grupos y qué significa realmente el altruismo

El marco de Hamilton no se impuso sin oposición. A lo largo de la década de 1960 una idea rival, la selección de grupo, gozó de amplia aceptación, defendida por el ecólogo Vero Wynne-Edwards en 1962. Proponía que los animales se contienen por el bien de la especie, regulando su propia reproducción para no agotar los recursos, mientras que la selección de parentesco sostenía que los animales actúan no por el bien de la especie, sino por las copias de sus propios genes que portan sus parientes. Hacia la década de 1970 la evidencia se había inclinado decididamente hacia la selección de parentesco, porque «por el bien de la especie» resulta vulnerable a cualquier individuo egoísta que se reproduzca libremente mientras los demás se contienen. La idea fue más tarde refinada antes que revertida, ya que el biólogo David Sloan Wilson rehabilitó la selección multinivel como una reformulación matemáticamente equivalente, pero la versión ingenua de la selección de grupo no sobrevivió.

Un último punto aclara el malentendido más común. Los estudiantes que se topan con Hamilton por primera vez tienden a suponer que el altruismo es una idea moral, una cuestión de bondad o de sentimiento generoso, pero en biología evolutiva la palabra tiene un significado preciso y nada sentimental: un comportamiento altruista es aquel que reduce la aptitud reproductiva a lo largo de la vida del propio actor mientras aumenta la del receptor, dejando las intenciones y las emociones por completo fuera de la definición. Una abeja obrera es altruista en este sentido técnico sienta o no algo por sus hermanas. Esta misma lógica de la aptitud inclusiva, argumentaron John Maynard Smith y Eörs Szathmáry en The Major Transitions in Evolution (1995), recorre los acontecimientos más profundos de la historia de la vida, desde los genes que se combinaron en cromosomas hasta las células individuales que se agregaron en cuerpos multicelulares y los humanos que construyeron sociedades sobre un lenguaje compartido. La cooperación, bien entendida, es una de las grandes invenciones recurrentes de la evolución.

Ideas clave

Los animales viven juntos porque la cooperación, en las condiciones adecuadas, rinde en la única moneda que la selección natural contabiliza, que son los genes transmitidos a la siguiente generación. Darwin señaló a los insectos obreros estériles como una dificultad casi fatal en 1859, y W. D. Hamilton la resolvió en 1964 con la regla r·B > C, mostrando que un gen de ayuda se propaga cuando el beneficio para un pariente, ponderado por el parentesco, supera el coste para quien ayuda, porque los parientes portan copias de los mismos genes y la aptitud inclusiva contabiliza la reproducción que uno posibilita en los demás. La haplodiploidía agudiza el trato en las abejas, las hormigas y las avispas, dando a las hermanas completas un parentesco de 0,75 frente al 0,5 entre madre e hija, y contribuyó a impulsar la eusocialidad, que E. O. Wilson definió mediante las generaciones solapadas, el cuidado cooperativo de las crías y una división reproductiva del trabajo, y que aparece en las abejas melíferas, las termitas y las ratas topo lampiñas. Entre los no parientes, la cooperación aún puede evolucionar mediante la reciprocidad, como mostró Robert Trivers en 1971 y demuestran los murciélagos vampiro, mientras que las jerarquías de dominancia como el orden de picoteo de Schjelderup-Ebbe recortan el coste de la vida en grupo al zanjar los conflictos antes de que se vuelvan violentos. La selección de parentesco se impuso sobre la ingenua selección de grupo, el altruismo significa aquí un acto que reduce la aptitud antes que un acto moral, y la misma lógica estructura las grandes transiciones que construyeron la complejidad a lo largo de la historia de la vida.