Cómo el cerebro construye el lenguaje: Broca, Wernicke y más allá

En la tarde del 18 de abril de 1861, en las salas de la Société d'Anthropologie de la rue de l'École de Médecine, en París, un cirujano de treinta y seis años llamado Paul Broca abrió un cráneo humano ante sus colegas y extrajo un cerebro. El hombre al que había pertenecido, Louis Victor Leborgne, había muerto once días antes en el Hôpital Bicêtre tras veintiún años entre sus muros. Durante la mayor parte de ese tiempo había sido capaz de entender todo lo que se le decía y, sin embargo, solo podía producir una única sílaba, tan, repetida para cualquier pensamiento que quisiera expresar, acompañada de vez en cuando por un puñado de maldiciones cuando se frustraba. El personal del hospital simplemente lo llamaba Tan.

Broca giró el cerebro para que el público pudiera ver el daño: una zona reblandecida y deteriorada en el lóbulo frontal izquierdo, justo detrás de la sien. La charla fue breve, y la pieza acabaría guardada en el Musée Dupuytren, donde todavía se conserva. Pero la afirmación que Broca hizo aquel día resultó enorme. Sostuvo que la facultad del habla articulada no está repartida de manera uniforme por la mente, sino que reside en una región específica de un hemisferio específico y, con aquel único caso, nació la ciencia moderna que cartografía las funciones mentales sobre el tejido cerebral.

¿Cómo construye un órgano de poco más de un kilo algo tan intrincado como el lenguaje, y cómo nos permitió un puñado de pacientes con daño cerebral trazar el mapa? La respuesta va desde la conferencia de Broca, pasando por un joven médico alemán y un largo y sinuoso cable de fibras nerviosas, hasta llegar finalmente a un modelo que jubiló discretamente la imagen de los libros de texto que a la mayoría de nosotros nos enseñaron.

El paciente que solo podía decir una palabra

El caso de Leborgne sentó el patrón de todo lo que vino después. Había ingresado en Bicêtre siendo joven y fue perdiendo poco a poco la capacidad de hablar, conservando a la vez su comprensión y su lucidez; podía seguir conversaciones, gesticular con sentido y señalar números con los dedos, pues solo había perdido la maquinaria para producir palabras. Cuando Broca examinó su cerebro tras la muerte, la lesión se situaba en el lóbulo frontal inferior izquierdo, en la región que hoy llamamos área de Broca, identificada en términos modernos como las áreas 44 y 45 de Brodmann.

Broca describió el caso ese mismo año en un artículo titulado Remarques sur le siège de la faculté du langage articulé, "Observaciones sobre la sede de la facultad del lenguaje articulado". Su consecuencia fue radical: si una zona pequeña y bien delimitada de daño podía destruir selectivamente la capacidad de hablar dejando intacta la comprensión, entonces las facultades mentales debían tener direcciones en el cerebro. Esta idea, llamada localización cerebral, se convirtió en uno de los programas organizadores de la neurociencia del siglo XIX, y Leborgne, el hombre que solo podía decir tan, pasó a ser su caso fundacional.

Cómo suena cuando el área de Broca falla

El síndrome que lleva el nombre de Broca tiene una firma clínica reconocible. En la afasia de Broca, el habla es no fluida, trabajosa y lo que los clínicos llaman telegráfica. Los pacientes producen las palabras de contenido, los sustantivos y verbos que portan el significado, pero omiten la pequeña maquinaria gramatical intermedia: artículos, preposiciones, terminaciones verbales y las demás palabras funcionales y morfemas que entretejen una oración. Preguntado por el tiempo, un paciente podría esforzarse por decir "frío... lluvia... caminar... no", mientras claramente entiende mucho más de lo que puede expresar, y a menudo es dolorosamente consciente de lo difícil que le resulta sacar las palabras.

La comprensión en la afasia de Broca está relativamente preservada para la conversación corriente, que es lo que hizo tan llamativo el caso de Leborgne, pero esa preservación no es total. Cuando una oración depende de la gramática, y no del sentido común, para averiguar quién le hizo qué a quién, la comprensión puede desmoronarse. Pensemos en una oración sintácticamente reversible como "el niño fue empujado por la niña". Cualquiera de los dos podría plausiblemente empujar, así que no puedes recurrir al conocimiento del mundo; tienes que analizar la gramática, y esa es exactamente la operación con la que los pacientes de Broca tienen dificultades. La lesión canónica se sitúa en la circunvolución frontal inferior izquierda, en las áreas 44 y 45, y con frecuencia se extiende hacia la ínsula vecina y la sustancia blanca subyacente.

Un segundo hombre, una segunda región, una pérdida distinta

Trece años después de la conferencia de Broca, un médico residente de 26 años en el Allerheiligen-Hospital de Breslavia publicó una breve monografía que completó la otra mitad del cuadro. Se llamaba Carl Wernicke, y la obra de 1874, Der aphasische Symptomencomplex, describía pacientes cuyo déficit era casi la imagen especular del de Leborgne.

Estos pacientes hablaban con fluidez, con melodía y articulación normales, pero su habla estaba vacía de significado, un flujo fluido de palabras con forma gramatical que no llegaban a tener sentido, a menudo salpicado de palabras erróneas o inventadas. Peor aún, su comprensión estaba profundamente afectada; no podían entender de forma fiable lo que se les decía. El daño no se hallaba en el lóbulo frontal, sino hacia la parte posterior del cerebro, en la porción posterior de la circunvolución temporal superior izquierda, la región que hoy se llama área de Wernicke e identificada con el área 22 de Brodmann.

Así, el cerebro ofrecía dos regiones del lenguaje distintas en el hemisferio izquierdo, cada una con su propia forma de fallar. El área de Broca, en la circunvolución frontal inferior izquierda, en las áreas 44 y 45, se encargaba de la producción del habla articulada; un daño allí dejaba al paciente trabajoso y agramático, pero comprendiendo. El área de Wernicke, en la circunvolución temporal superior izquierda posterior, en el área 22, se encargaba de la comprensión; un daño allí dejaba al paciente fluido pero vacío e incapaz de entender.

El cable entre ambas y el síndrome que nadie había visto

La monografía de Wernicke hizo algo más raro que describir una enfermedad conocida: predijo una que aún no había sido catalogada. Si una región para producir el habla y una región para comprenderla se sitúan en extremos opuestos de la red, razonó, entonces debía existir una conexión entre ambas, y un daño exclusivo a esa conexión debería producir un tercer trastorno distinto.

Esa conexión es un tracto de sustancia blanca de largo alcance llamado fascículo arcuato, un haz de fibras nerviosas que se arquea alrededor de la cisura de Silvio, el surco profundo que separa el lóbulo temporal de las regiones situadas por encima, para enlazar el territorio posterior de Wernicke con el frontal de Broca. Corta el cable respetando ambas regiones, argumentó Wernicke, y obtendrás un paciente capaz tanto de producir habla fluida como de entenderla, pero incapaz de repetir una frase con exactitud, porque la repetición requiere que el sonido oído en la parte posterior del cerebro se transmita hacia delante, a la maquinaria del habla. Esto es la afasia de conducción, y su tríada característica es habla fluida, comprensión preservada y repetición selectivamente afectada.

La predicción se sostuvo, aunque la historia completa tardó un siglo en armarse. En 1965, el neurólogo estadounidense Norman Geschwind reavivó y sistematizó la idea de los síndromes de desconexión en un par de artículos influyentes en la revista Brain, sosteniendo que muchos déficits neurológicos no surgen del daño a un centro, sino de conexiones cortadas entre centros. En 2005, Marco Catani y sus colegas emplearon la imagen por tensor de difusión, una técnica de resonancia magnética que rastrea la difusión del agua a lo largo de las fibras nerviosas, para cartografiar por primera vez el fascículo arcuato en cerebros humanos vivos. El cable que Wernicke solo había inferido podía ahora fotografiarse.

Cuatro síndromes leídos a partir de tres preguntas

A comienzos del siglo XX, el cuadro clínico se había cristalizado en cuatro síndromes afásicos clásicos, y un clínico puede distinguirlos haciendo solo tres preguntas. ¿El habla del paciente es fluida o trabajosa? ¿La comprensión está intacta o afectada? ¿La repetición está preservada o rota? Cada combinación de respuestas apunta a una lesión diferente dentro de la red perisilviana izquierda del lenguaje, la banda de corteza que rodea la cisura de Silvio.

La afasia de Broca da un habla no fluida con comprensión relativamente preservada y repetición afectada, lo que apunta a la lesión frontal. La afasia de Wernicke da un habla fluida pero vacía con comprensión afectada, lo que apunta a la lesión temporal posterior. La afasia de conducción da un habla fluida y buena comprensión, pero con repetición rota, lo que apunta al fascículo arcuato situado entre ambas. Y la afasia global, la más grave, anula a la vez fluidez, comprensión y repetición, reflejando un daño extenso por toda la red. Es una lógica diagnóstica limpia que los estudiantes de medicina siguen aprendiendo hoy.

Por qué la imagen de las dos cajas tuvo que madurar

Durante la mayor parte del siglo XX, el diagrama estándar de los libros de texto mostraba exactamente dos cajas, Broca y Wernicke, unidas por una flecha que representaba el fascículo arcuato. Es un modelo hermoso y, como muchos modelos hermosos, es demasiado simple. La revisión moderna más influyente llegó en 2007, cuando Gregory Hickok y David Poeppel publicaron su modelo de doble vía en Nature Reviews Neuroscience, tomando deliberadamente prestado un marco que ya había reformulado la ciencia de la visión.

Los investigadores de la visión llevaban tiempo dividiendo el sistema visual en una vía dorsal que asciende hacia el lóbulo parietal, ocupada de dónde están las cosas y de cómo actuar sobre ellas, y una vía ventral que desciende hacia el lóbulo temporal, ocupada de qué son las cosas. Hickok y Poeppel propusieron una división análoga para el lenguaje. Una vía dorsal mapea el sonido sobre la articulación, tomando el habla oída y traduciéndola en las órdenes motoras para producirla, lo que sostiene tanto el hablar como la repetición; esta vía está fuertemente lateralizada al hemisferio izquierdo. Una vía ventral mapea el sonido sobre el significado, sosteniendo la comprensión, y, de manera crucial, esta vía es bilateral, recurriendo a ambos hemisferios y no solo al izquierdo.

Ese único cambio, hacer de la comprensión un asunto de dos lados, resuelve un enigma tenaz. Los pacientes con un daño sustancial en el hemisferio izquierdo a menudo conservan más comprensión de la que predice el modelo clásico, y el relato de la doble vía explica por qué: el hemisferio derecho asume parte de la carga del significado. El modelo también acomoda los síndromes más antiguos, ya que la vía dorsal lateralizada a la izquierda es, en esencia, la ruta Broca-arcuato-repetición con un nombre nuevo. Broca y Wernicke no estaban equivocados; eran una primera aproximación que la evidencia posterior ha refinado.

No una dirección, sino una red distribuida

La corrección más profunda que aporta la imagen moderna apunta a una mala lectura que ha perseguido al campo desde 1861. Es tentador concluir, a partir de Broca y Wernicke, que el lenguaje vive en una dirección fija, que hay una sala del habla y una sala de la comprensión y poco más. La literatura contemporánea de neuroimagen muestra algo mucho más difuso: una red perisilviana izquierda distribuida, con soporte bilateral para la comprensión en el lado ventral, varios tractos de sustancia blanca más allá del fascículo arcuato, y contribuciones significativas del cerebelo, los ganglios basales y las contrapartes del hemisferio derecho de las regiones clásicas. El modelo de las dos cajas es un boceto útil, no una fotografía.

Esta visión distribuida también replantea una de las preguntas más antiguas sobre el lenguaje: ¿qué, si es que algo, hace única la versión humana? Los estudios de chimpancés con lengua de signos de finales del siglo XX, desde el trabajo de Allen y Beatrix Gardner con la chimpancé Washoe en la Universidad de Nevada a partir de 1966, hasta el proyecto de Herbert Terrace con Nim Chimpsky en Columbia en la década de 1970, presionaron con fuerza sobre la frontera entre el lenguaje humano y la comunicación animal. Los simios aprendían signos sin duda y los usaban para pedir y etiquetar, pero si alguna vez construyeron oraciones genuinamente estructuradas y abiertas siguió siendo objeto de disputa, y el propio Terrace acabó dudándolo. En un artículo muy citado de 2002 en Science, Marc Hauser, Noam Chomsky y W. Tecumseh Fitch propusieron que el mejor candidato al ingrediente distintivamente humano es la recursión, la capacidad de incrustar estructuras dentro de estructuras sin límite, de modo que una frase pueda contener una frase que contiene otra. La propuesta sigue siendo objeto de debate activo más que algo resuelto.

Ideas clave

La neurociencia del lenguaje se fundó sobre el daño, no sobre el diseño: la presentación que Paul Broca hizo en 1861 de Leborgne, el paciente que solo podía decir tan, localizó el habla articulada en la circunvolución frontal inferior izquierda (áreas 44 y 45 de Brodmann), donde las lesiones producen un habla trabajosa y agramática con comprensión relativamente respetada, mientras que la monografía de Carl Wernicke de 1874 localizó la comprensión en la circunvolución temporal superior izquierda posterior (área 22), donde las lesiones producen un habla fluida pero vacía con comprensión afectada, y además predijo que seccionar el fascículo arcuato que conecta ambas regiones causaría una afasia de conducción, con habla fluida y buena comprensión, pero repetición rota, una predicción que Norman Geschwind reavivó en 1965 y que el equipo de Marco Catani confirmó al fotografiar el tracto en cerebros vivos en 2005; estos cuatro síndromes clásicos (el de Broca, el de Wernicke, el de conducción y el global) pueden clasificarse a pie de cama con apenas tres preguntas sobre fluidez, comprensión y repetición, y sin embargo el pulcro diagrama de las dos cajas fue superado en 2007 por el modelo de doble vía de Hickok y Poeppel, que concibe el lenguaje como una vía dorsal lateralizada a la izquierda que mapea el sonido sobre la articulación y una vía ventral bilateral que mapea el sonido sobre el significado, parte de una red genuinamente distribuida que abarca ambos hemisferios más el cerebelo y los ganglios basales, dejándonos con una verdad más humilde y más rica: el lenguaje no tiene una única dirección en el cerebro, y lo que más nítidamente lo distingue de la comunicación animal, quizá la recursión, sigue siendo una pregunta abierta.