Herden, Bienenstöcke und Hierarchien: Warum Tiere zusammenleben

In den Jahren 1963 und 1964 saß ein Doktorand namens William Donald Hamilton an einem geliehenen Schreibtisch im Galton Laboratory am University College London, schrieb auf gelbem Papier und tüftelte an der Algebra, die sterile Arbeiterbienen endlich verständlich machen würde. Er war unbeholfen, wurde oft übersehen und war überzeugt, etwas auf der Spur zu sein, das seine Betreuer kaum verstanden. Was er hervorbrachte, war eine kurze Ungleichung, drei Buchstaben und ein Größer-als-Zeichen, veröffentlicht in zwei knappen Aufsätzen im Journal of Theoretical Biology im Jahr 1964, und diese Aufsätze begründeten die genetische Theorie des Sozialverhaltens und beantworteten eine Frage, die die Evolutionsbiologie mehr als ein Jahrhundert lang im Stillen heimgesucht hatte.

Die Frage ist leicht zu stellen und überraschend schwer zu beantworten. Ein Honigbienenvolk umfasst Zehntausende von Arbeiterinnen, jede einzelne ein Weibchen, das niemals ein eigenes Ei legen wird. Sie bauen die Waben, füttern die Larven, sammeln Nektar und verteidigen den Stock bis zum Tod, alles ohne sich fortzupflanzen. Wenn die natürliche Selektion den Fortpflanzungserfolg belohnt, wie konnte sie dann jemals ein Tier hervorbringen, das vollständig auf die Fortpflanzung verzichtet? Warum, allgemeiner gefragt, leben so viele Tiere in Herden, Bienenstöcken und gestaffelten Hierarchien zusammen und zahlen dabei oft einen echten Preis, um anderen zu helfen? Dieser Artikel verfolgt den Gedankengang, von Darwins eingestandener Schwierigkeit über Hamiltons Regel hinaus, der erklärt, warum Tiere überhaupt kooperieren.

Die eine besondere Schwierigkeit, die eine Theorie beinahe zum Scheitern brachte

Als Charles Darwin 1859 Die Entstehung der Arten veröffentlichte, war er ehrlich darüber, wo sein Argument am schwächsten erschien. Die sterilen Kasten der sozialen Insekten, die Arbeiterbienen, Arbeiterameisen und Arbeitertermiten, die sich niemals fortpflanzen, erschienen ihm als "eine besondere Schwierigkeit, die mir anfangs unüberwindlich und in der Tat verhängnisvoll für meine ganze Theorie schien". Die natürliche Selektion wirkt durch unterschiedliche Fortpflanzung, sodass Merkmale, die einem Individuum helfen, mehr Nachkommen zu hinterlassen, sich verbreiten, während Merkmale, die die Fortpflanzung behindern, verschwinden. Eine Arbeiterbiene hinterlässt überhaupt keine Nachkommen. Nach der schlichten Lesart seiner eigenen Theorie müsste die Sterilität augenblicklich weggselektiert werden, und dennoch sind ganze Völker darauf aufgebaut.

Darwin erahnte die Gestalt einer Antwort und schlug vor, dass die Selektion möglicherweise auf die Familie als Ganzes wirke statt auf jedes einzelne Insekt, sodass ein Volk, das nützliche sterile Arbeiterinnen hervorbringt, ein Volk übertreffen könnte, das dies nicht tut. Ihm fehlte die Genetik, um dies präzise zu fassen, aber die Intuition wies in die richtige Richtung, und das Rätsel blieb hundert Jahre lang ungelöst, bis jemand die fehlende Arithmetik lieferte.

Drei Buchstaben, die ein Forschungsfeld neu ordneten

Dieser Jemand war Hamilton, und seine Antwort ist heute als Hamiltons Regel bekannt. Sie besagt, dass sich ein Gen, das seinen Träger dazu veranlasst, anderen zu helfen, dann in einer Population verbreitet, wenn r·B > C gilt. Der Buchstabe r ist der Verwandtschaftskoeffizient zwischen dem Akteur (dem Helfer) und dem Empfänger (dem, dem geholfen wird), eine Zahl, die die Wahrscheinlichkeit misst, dass die beiden ein bestimmtes Gen durch Abstammung teilen. Der Buchstabe B ist der Fitnessvorteil für den Empfänger, gezählt in zusätzlichen Nachkommen, und C sind die Fitnesskosten für den Akteur, also die Nachkommen, die er durch das Helfen aufgibt. Wenn der Nutzen für einen Verwandten, abgewertet danach, wie eng dieser Verwandte verwandt ist, die Kosten für einen selbst übersteigt, setzt sich das Hilfsgen durch.

Der gedankliche Sprung, der sich in dieser Ungleichung verbirgt, ist der, dass ein Organismus auf zwei Wegen Kopien seiner Gene weitergeben kann: Er kann sich direkt fortpflanzen, oder er kann Verwandten bei der Fortpflanzung helfen, da Verwandte Kopien derselben Gene tragen. Eine Biene, die ihrer Mutter hilft, hundert Schwestern hervorzubringen, kann ihre eigenen Gene weit wirksamer verbreiten, als wenn sie selbst ein paar Eier legt. Biologen nennen die Gesamtsumme, die eigene Fortpflanzung eines Individuums plus die Fortpflanzung, die es bei Verwandten ermöglicht, gewichtet nach der Verwandtschaft, seine Gesamtfitness (inclusive fitness), und Hamiltons Erkenntnis war, dass die natürliche Selektion sie maximiert. Sobald man das akzeptiert, hört die sterile Arbeiterin auf, ein Widerspruch zu sein, und wird zu einer guten darwinistischen Strategie.

Warum Schwesterbienen näher verwandt sind als Mutter und Tochter

Die Genetik erweist sich als noch günstiger als das, und der Grund liegt in einer Eigenheit, wie Bienen, Ameisen und Wespen ihre Gene vererben. Diese Insekten gehören zur Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera), und sie pflanzen sich durch ein System fort, das Haplodiploidie genannt wird: Männchen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern und sind haploid, tragen also nur einen einzigen Chromosomensatz, während Weibchen sich aus befruchteten Eiern entwickeln und diploid sind, also zwei Sätze tragen, einen von jedem Elternteil. Diese Asymmetrie hat eine merkwürdige Folge dafür, wie eng Schwestern miteinander verwandt sind.

Wenn eine Königin sich mit einem einzigen Männchen paart, erhält jede ihrer Töchter eine identische Kopie des gesamten Genoms dieses Vaters, weil der haploide Vater nur einen Chromosomensatz zu vergeben hat. Auf der mütterlichen Seite teilen zwei Schwestern im Durchschnitt die Hälfte ihrer Gene. Addiert man den vollständig geteilten väterlichen Beitrag zum zur Hälfte geteilten mütterlichen, ergibt sich die Verwandtschaft zwischen Vollschwestern zu 0,75, gegenüber den üblichen 0,5 zwischen einer Mutter und ihrer eigenen Tochter, sodass eine Arbeiterbiene enger mit ihren Schwestern verwandt ist als mit ihren eigenen Nachkommen. Hamilton erkannte dies 1964 und deutete es als Schlüssel zum gesamten Phänomen: Bei einer haplodiploiden Art kann es genetisch eine bessere Wette sein, der Mutter beim Aufziehen von mehr Schwestern zu helfen, als sich selbst fortzupflanzen, genau die Voraussetzung, die Hamiltons Regel verlangt. Die Haplodiploidie ist nicht der einzige Weg zu Insektenstaaten, denn Termiten kommen ohne sie aus, aber als ein Stück Arithmetik, das das Rätsel einrasten ließ, war die Zahl 0,75 elektrisierend.

Eusozialität und die kooperativsten Tiere der Erde

Die Bienen, Ameisen und Termiten, die die Kooperation bis an ihre Grenze treiben, fallen in eine Kategorie, die der Biologe Edward O. Wilson präzise definierte. In The Insect Societies (1971) und Sociobiology: The New Synthesis (1975) legte er drei diagnostische Merkmale dar, die zusammen die Eusozialität definieren, die extremste bekannte Form sozialer Organisation: einander überlappende Generationen, die im selben Volk zusammenleben, gemeinschaftliche Brutpflege, bei der Individuen Nachkommen versorgen, die nicht ihre eigenen sind, und eine reproduktive Arbeitsteilung, bei der eine fortpflanzungsfähige Kaste sich vermehrt, während eine sterile oder nahezu sterile Arbeiterkaste die Arbeit verrichtet.

Honigbienen, Ameisen und Termiten erfüllen allesamt diese Kriterien, und bemerkenswerterweise tut dies auch ein Säugetier. Der Nacktmull, ein nahezu blindes, haarloses Nagetier, das in unterirdischen Tunnelsystemen in Ostafrika lebt, führt seine Kolonie nach denselben Prinzipien, mit einer einzigen brütenden Königin, einer Handvoll fortpflanzungsfähiger Männchen und Dutzenden nicht reproduktiver Arbeiter, die graben, Nahrung suchen und verteidigen. Eine Kolonie dieser Art ist ein Netzwerk spezialisierter Teile, die sich zu einem einzigen zusammenhängenden Ganzen verbinden, und die Logik findet ihr Echo in etwas weitaus Kleinerem: Im Inneren einer eukaryotischen Zelle nutzt das Zytoskelett drei Filamentsysteme zusammen mit einem Zentrosom, um der Zelle ihre Form, Bewegung und Teilungsfähigkeit zu verleihen. Die Kooperation spezialisierter Teile zum Aufbau eines funktionierenden Ganzen ist ein architektonisches Thema, zu dem das Leben auf jeder Größenskala zurückkehrt.

Wenn Fremde Fremden helfen

Die Verwandtschaft erklärt vieles, aber sie kann nicht alles erklären, denn Tiere kooperieren manchmal mit Individuen, mit denen sie überhaupt nicht verwandt sind. 1971 stellte ein Harvard-Doktorand namens Robert Trivers die Frage, was geschieht, wenn zwei nicht verwandte Tiere jeweils davon profitieren könnten, dem anderen zu helfen. Sein Aufsatz "The Evolution of Reciprocal Altruism", veröffentlicht im Quarterly Review of Biology im März 1971, lieferte die Antwort: Kooperation zwischen Nichtverwandten kann sich entwickeln, sofern die Interaktionen sich im Laufe der Zeit wiederholen und Individuen erkennen und sich merken können, wer zuvor mit ihnen kooperiert hat. Der Helfer zahlt jetzt einen Preis in der Erwartung einer späteren Gegenleistung, und das System hält nur deshalb zusammen, weil Betrüger, die nehmen ohne zu geben, entdeckt und ausgeschlossen werden können.

Das Lehrbuchbeispiel ist die Vampirfledermaus. Diese Fledermäuse ernähren sich von Blut und können innerhalb weniger Tage verhungern, wenn sie keine Mahlzeit finden, aber eine Fledermaus, die erfolgreich gefressen hat, würgt oft einen Teil ihrer Mahlzeit für einen Schlafgefährten hervor, der nichts gefunden hat. Das Teilen folgt dem Bedürfnis und nicht der Verwandtschaft, und die Fledermäuse erwidern Gefälligkeiten bevorzugt jenen, die ihnen zuvor geholfen haben, genau das Muster eines wiederholten, partnerspezifischen Austauschs, das Trivers' Theorie vorhersagt. Die Reziprozität fügt einen zweiten Weg zur Kooperation hinzu, einen, der nicht von gemeinsamen Genen abhängt, sondern von Gedächtnis, Wiedererkennung und dem Schatten künftiger Begegnungen.

Hackordnungen und die stille Ökonomie des Konflikts

Das Zusammenleben schafft ein Problem, das die Kooperation allein nicht löst: den Wettbewerb um Nahrung, Partner und Raum. Müsste jeder Konflikt durch Kämpfe ausgetragen werden, wären die Kosten an Verletzung und Energie ruinös, und die Art, wie Tiere haushalten, wurde zuerst sorgfältig auf einem Bauernhof beschrieben. 1922 schloss ein norwegischer Zoologe namens Thorleif Schjelderup-Ebbe seine Doktorarbeit an der Universität Oslo über das Sozialverhalten von Haushühnern ab. Er bemerkte, dass die Hennen sich in eine stabile lineare Rangordnung einreihten, bei der jeder Vogel die unter ihm Stehenden picken durfte und sich den über ihm Stehenden beugen musste, und er gab ihr einen Namen, der sich in der Alltagssprache gehalten hat, Hackordnung.

Dieselbe Logik wiederholt sich quer durch die Wirbeltiere, von Wölfen über Primaten bis zu Rifffischen. Eine Dominanzhierarchie verringert kostspielige Kämpfe, indem sie im Voraus vorhersehbare Gewinner und Verlierer festlegt, sodass die meisten Streitigkeiten durch einen Blick oder eine Körperhaltung statt durch eine Rauferei beigelegt werden, da keines der Tiere von einem Kampf profitiert, dessen Ausgang bereits feststeht. Eine Hierarchie ist in dieser Lesart nicht einfach eine Leiter aus Tyrannen und Opfern, sondern ein System zur Konfliktverringerung, eine Möglichkeit, den unvermeidlichen Wettbewerb des Gruppenlebens für alle billiger zu machen.

Gene, Gruppen und was Altruismus wirklich bedeutet

Hamiltons Rahmenwerk siegte nicht ohne Widerstand. In den 1960er Jahren hatte eine konkurrierende Idee, die Gruppenselektion, weite Verbreitung, vertreten vom Ökologen Vero Wynne-Edwards im Jahr 1962. Sie schlug vor, dass Tiere sich zum Wohl der Art zurückhalten, indem sie ihre eigene Fortpflanzung regulieren, um die Erschöpfung der Ressourcen zu vermeiden, während die Verwandtenselektion besagte, dass Tiere nicht zum Wohl der Art handeln, sondern für Kopien ihrer eigenen Gene, die ihre Verwandten tragen. In den 1970er Jahren hatte sich die Beweislage entschieden zugunsten der Verwandtenselektion verschoben, denn "zum Wohl der Art" erweist sich als anfällig für jedes selbstsüchtige Individuum, das sich frei fortpflanzt, während andere sich zurückhalten. Die Idee wurde später eher verfeinert als umgekehrt, denn der Biologe David Sloan Wilson rehabilitierte die Mehrebenenselektion als mathematisch gleichwertige Umformulierung, aber die naive Version der Gruppenselektion überlebte nicht.

Ein letzter Punkt räumt mit dem häufigsten Missverständnis auf. Studierende, die Hamilton zum ersten Mal begegnen, neigen zu der Annahme, dass Altruismus eine moralische Idee sei, eine Sache der Güte oder des großzügigen Gefühls, doch in der Evolutionsbiologie hat das Wort eine präzise und nüchterne Bedeutung: Ein altruistisches Verhalten ist eines, das die eigene lebenslange Fortpflanzungsfitness des Akteurs verringert und zugleich die des Empfängers erhöht, wobei Absichten und Gefühle vollständig aus der Definition herausgehalten werden. Eine Arbeiterbiene ist in diesem fachlichen Sinne eine Altruistin, ganz gleich, ob sie überhaupt etwas für ihre Schwestern empfindet. Dieselbe Logik der Gesamtfitness, so argumentierten John Maynard Smith und Eörs Szathmáry in The Major Transitions in Evolution (1995), durchzieht die tiefsten Ereignisse in der Geschichte des Lebens, von Genen, die sich zu Chromosomen zusammenschlossen, über einzelne Zellen, die sich zu vielzelligen Körpern zusammenfügten, bis zu Menschen, die Gesellschaften auf gemeinsamer Sprache aufbauten. Die Kooperation ist, richtig verstanden, eine der großen wiederkehrenden Erfindungen der Evolution.

Die wichtigsten Erkenntnisse

Tiere leben zusammen, weil die Kooperation sich unter den richtigen Bedingungen in der einzigen Währung auszahlt, die die natürliche Selektion zählt, nämlich in Genen, die an die nächste Generation weitergegeben werden. Darwin benannte sterile Arbeiterinsekten 1859 als eine beinahe verhängnisvolle Schwierigkeit, und W. D. Hamilton löste sie 1964 mit der Regel r·B > C, indem er zeigte, dass sich ein Hilfsgen verbreitet, wenn der verwandtschaftsgewichtete Nutzen für einen Verwandten die Kosten für den Helfer übersteigt, weil Verwandte Kopien derselben Gene tragen und die Gesamtfitness die Fortpflanzung mitzählt, die man bei anderen ermöglicht. Die Haplodiploidie schärft den Handel bei Bienen, Ameisen und Wespen, indem sie Vollschwestern eine Verwandtschaft von 0,75 gegenüber den 0,5 zwischen Mutter und Tochter verleiht, und sie trug dazu bei, die Eusozialität voranzutreiben, die E. O. Wilson über einander überlappende Generationen, gemeinschaftliche Brutpflege und eine reproduktive Arbeitsteilung definierte und die bei Honigbienen, Termiten und Nacktmullen auftritt. Unter Nichtverwandten kann sich die Kooperation dennoch durch Reziprozität entwickeln, wie Robert Trivers 1971 zeigte und Vampirfledermäuse vorführen, während Dominanzhierarchien wie Schjelderup-Ebbes Hackordnung die Kosten des Gruppenlebens senken, indem sie Konflikte beilegen, bevor sie gewalttätig werden. Die Verwandtenselektion setzte sich gegen die naive Gruppenselektion durch, Altruismus bedeutet hier eine fitnessmindernde Handlung statt einer moralischen, und dieselbe Logik strukturiert die großen Übergänge, die im Laufe der Geschichte des Lebens Komplexität aufbauten.