Wie das Gehirn Sprache aufbaut: Broca, Wernicke und darüber hinaus

Am Nachmittag des 18. April 1861 öffnete in den Räumen der Société d'Anthropologie in der rue de l'École de Médecine in Paris ein sechsunddreißigjähriger Chirurg namens Paul Broca vor seinen Kollegen einen menschlichen Schädel und hob ein Gehirn heraus. Der Mann, dem es gehört hatte, Louis Victor Leborgne, war elf Tage zuvor im Hôpital Bicêtre gestorben, nach einundzwanzig Jahren innerhalb seiner Mauern. Die meiste Zeit über hatte er alles verstehen können, was zu ihm gesagt wurde, doch er konnte nur eine einzige Silbe hervorbringen, tan, wiederholt für jeden Gedanken, den er ausdrücken wollte, gelegentlich ergänzt durch eine Handvoll Flüche, wenn er verärgert war. Das Krankenhauspersonal hatte ihn schlicht Tan genannt.

Broca drehte das Gehirn so, dass das Publikum den Schaden sehen konnte: eine aufgeweichte, zersetzte Stelle im linken Frontallappen, gleich hinter der Schläfe. Der Vortrag war kurz, und das Präparat sollte schließlich im Musée Dupuytren ausgestellt werden, wo es noch heute liegt. Doch die Behauptung, die Broca an jenem Tag aufstellte, erwies sich als gewaltig. Er argumentierte, dass die Fähigkeit zur artikulierten Sprache nicht gleichmäßig über den Geist verteilt ist, sondern in einer ganz bestimmten Region einer ganz bestimmten Hemisphäre wohnt, und mit diesem einen Fall war die moderne Wissenschaft geboren, die geistige Funktionen auf das Hirngewebe abbildet.

Wie baut ein anderthalb Kilogramm schweres Organ etwas so Verwickeltes wie Sprache auf, und wie ermöglichte uns eine Handvoll hirngeschädigter Patienten, die Karte zu zeichnen? Die Antwort führt von Brocas Vortrag über einen jungen deutschen Arzt und ein langes, geschwungenes Kabel aus Nervenfasern hin zu einem Modell, das das Lehrbuchbild, das die meisten von uns gelernt haben, leise in den Ruhestand schickte.

Der Patient, der nur ein einziges Wort sagen konnte

Leborgnes Fall gab das Muster für alles vor, was folgte. Er war als junger Mann in Bicêtre aufgenommen worden und verlor allmählich die Fähigkeit zu sprechen, während er sein Verständnis und seinen Verstand behielt; er konnte Gesprächen folgen, bedeutungsvoll gestikulieren und Zahlen mit den Fingern anzeigen, da er nur die Maschinerie zur Erzeugung von Wörtern verloren hatte. Als Broca sein Gehirn nach dem Tod untersuchte, lag die Läsion im linken unteren Frontallappen, in der Region, die wir heute Broca-Areal nennen, in modernen Begriffen als die Brodmann-Areale 44 und 45 bezeichnet.

Broca schrieb den Fall noch im selben Jahr in einer Arbeit mit dem Titel Remarques sur le siège de la faculté du langage articulé nieder, "Bemerkungen über den Sitz der Fähigkeit zur artikulierten Sprache". Ihre Folge war radikal: Wenn eine kleine, klar abgegrenzte Schadstelle gezielt die Fähigkeit zu sprechen zerstören konnte, während das Verständnis intakt blieb, dann müssen geistige Fähigkeiten Adressen im Gehirn haben. Diese Idee, die zerebrale Lokalisation genannt wird, wurde zu einem der ordnenden Programme der Neurowissenschaft des neunzehnten Jahrhunderts, und Leborgne, der Mann, der nur tan sagen konnte, wurde ihr Gründungsfall.

Wie es klingt, wenn das Broca-Areal versagt

Das Syndrom, das Brocas Namen trägt, hat eine wiedererkennbare klinische Signatur. Bei der Broca-Aphasie ist die Sprache nicht flüssig, mühevoll und das, was Kliniker telegrafisch nennen. Patienten erzeugen Inhaltswörter, die Substantive und Verben, die Bedeutung tragen, lassen aber die kleine grammatikalische Maschinerie dazwischen weg: Artikel, Präpositionen, Verbendungen und die übrigen Funktionswörter und Morpheme, die einen Satz zusammenfügen. Auf das Wetter angesprochen, mag ein Patient mühsam "kalt... Regen... gehen... nein" herausbringen, während er deutlich weit mehr versteht, als er ausdrücken kann, und sich oft schmerzhaft bewusst ist, wie schwer ihm die Worte fallen.

Das Verständnis bei der Broca-Aphasie ist für ein gewöhnliches Gespräch relativ erhalten, was Leborgnes Fall so frappierend machte, doch die Erhaltung ist nicht vollständig. Wenn ein Satz von der Grammatik und nicht vom gesunden Menschenverstand abhängt, um herauszufinden, wer wem was angetan hat, kann das Verständnis zusammenbrechen. Man denke an einen syntaktisch umkehrbaren Satz wie "der Junge wurde von dem Mädchen geschubst". Beide könnten plausibel das Schubsen ausgeführt haben, also kann man nicht auf das Weltwissen zurückgreifen; man muss die Grammatik analysieren, und genau das ist die Operation, mit der Brocas Patienten kämpfen. Die kanonische Läsion sitzt im linken unteren Stirnwindung an den Arealen 44 und 45 und breitet sich häufig in die benachbarte Insel und die darunterliegende weiße Substanz aus.

Ein zweiter Mann, eine zweite Region, ein anderer Verlust

Dreizehn Jahre nach Brocas Vortrag veröffentlichte ein 26-jähriger junger Arzt am Allerheiligen-Hospital in Breslau eine schmale Monografie, die die andere Hälfte des Bildes vervollständigte. Sein Name war Carl Wernicke, und die Arbeit von 1874, Der aphasische Symptomencomplex, beschrieb Patienten, deren Defizit nahezu ein Spiegelbild von Leborgnes war.

Diese Patienten sprachen flüssig und mit normaler Melodie und Artikulation, doch ihre Sprache war semantisch leer, ein glatter Fluss grammatikalisch geformter Wörter, der keine Bedeutung ergab, oft durchsetzt mit falschen oder erfundenen Wörtern. Schlimmer noch, ihr Verständnis war tiefgreifend beeinträchtigt; sie konnten nicht zuverlässig verstehen, was zu ihnen gesagt wurde. Der Schaden lag nicht im Frontallappen, sondern weiter hinten im Gehirn, im hinteren Teil der linken oberen Schläfenwindung, der Region, die heute Wernicke-Areal genannt und mit dem Brodmann-Areal 22 identifiziert wird.

So bot das Gehirn zwei verschiedene Sprachregionen in der linken Hemisphäre, jede mit ihrer eigenen Ausfallart. Das Broca-Areal, in der linken unteren Stirnwindung an den Arealen 44 und 45, war für die Erzeugung artikulierter Sprache zuständig; ein Schaden dort ließ einen Patienten mühevoll und agrammatisch, aber verstehend zurück. Das Wernicke-Areal, in der hinteren linken oberen Schläfenwindung am Areal 22, war für das Verständnis zuständig; ein Schaden dort ließ einen Patienten flüssig, aber leer und unfähig zu verstehen zurück.

Das Kabel zwischen ihnen und das Syndrom, das niemand gesehen hatte

Wernickes Monografie tat etwas Selteneres, als eine bekannte Krankheit zu beschreiben: Sie sagte eine voraus, die noch nicht katalogisiert war. Wenn eine Region zur Erzeugung von Sprache und eine Region zu ihrem Verständnis an entgegengesetzten Enden des Netzwerks sitzen, schloss er, dann muss eine Verbindung zwischen ihnen verlaufen, und ein Schaden allein an dieser Verbindung sollte eine dritte, eigenständige Störung hervorrufen.

Diese Verbindung ist ein weitreichender Faserbahn der weißen Substanz namens Fasciculus arcuatus, ein Bündel von Nervenfasern, das sich um die Sylvische Furche windet, die tiefe Rinne, die den Schläfenlappen von den darüberliegenden Regionen trennt, um Wernickes hinteres Gebiet mit Brocas frontalem zu verknüpfen. Durchtrenne das Kabel, während man beide Regionen verschont, argumentierte Wernicke, und man erhielte einen Patienten, der sowohl flüssige Sprache erzeugen als auch verstehen konnte, jedoch eine Phrase nicht akkurat nachsprechen konnte, weil das Nachsprechen verlangt, dass im hinteren Teil des Gehirns gehörter Klang nach vorne zur Sprechmaschinerie weitergeleitet wird. Dies ist die Leitungsaphasie, und ihre kennzeichnende Trias lautet: flüssige Sprache, erhaltenes Verständnis und gezielt beeinträchtigtes Nachsprechen.

Die Vorhersage bestätigte sich, auch wenn die vollständige Geschichte ein Jahrhundert brauchte, um zusammengetragen zu werden. Im Jahr 1965 belebte der amerikanische Neurologe Norman Geschwind die Idee der Diskonnektionssyndrome wieder und systematisierte sie in einem Paar einflussreicher Arbeiten in der Fachzeitschrift Brain, indem er argumentierte, dass viele neurologische Defizite nicht aus dem Schaden an einem Zentrum, sondern aus durchtrennten Verbindungen zwischen Zentren entstehen. Im Jahr 2005 nutzten Marco Catani und Kollegen die Diffusions-Tensor-Bildgebung, eine MRT-Technik, die die Wasserdiffusion entlang von Nervenfasern verfolgt, um den Fasciculus arcuatus erstmals in lebenden menschlichen Gehirnen zu kartieren. Das Kabel, das Wernicke nur erschlossen hatte, ließ sich nun fotografieren.

Vier Syndrome, abgelesen aus drei Fragen

Zu Beginn des zwanzigsten Jahrhunderts hatte sich das Bild am Krankenbett zu vier klassischen Aphasie-Syndromen kristallisiert, und ein Kliniker kann sie auseinanderhalten, indem er nur drei Fragen stellt. Ist die Sprache des Patienten flüssig oder mühevoll? Ist das Verständnis intakt oder beeinträchtigt? Ist das Nachsprechen erhalten oder gestört? Jede Kombination von Antworten verweist auf eine andere Läsion innerhalb des linken perisylvischen Sprachnetzwerks, dem Band aus Kortex, das die Sylvische Furche umgibt.

Die Broca-Aphasie ergibt nicht flüssige Sprache mit relativ erhaltenem Verständnis und beeinträchtigtem Nachsprechen und verweist auf die frontale Läsion. Die Wernicke-Aphasie ergibt flüssige, aber leere Sprache mit beeinträchtigtem Verständnis und verweist auf die hintere temporale Läsion. Die Leitungsaphasie ergibt flüssige Sprache und gutes Verständnis, aber gestörtes Nachsprechen und verweist auf den Fasciculus arcuatus zwischen ihnen. Und die globale Aphasie, die schwerste, schaltet Flüssigkeit, Verständnis und Nachsprechen zugleich aus und spiegelt einen ausgedehnten Schaden über das gesamte Netzwerk wider. Es ist eine saubere diagnostische Logik, die Medizinstudenten noch heute lernen.

Warum das Zwei-Kästen-Bild erwachsen werden musste

Den größten Teil des zwanzigsten Jahrhunderts über zeigte das Standard-Lehrbuchdiagramm genau zwei Kästen, Broca und Wernicke, verbunden durch einen Pfeil, der für den Fasciculus arcuatus stand. Es ist ein schönes Modell, und wie viele schöne Modelle ist es zu einfach. Die einflussreichste moderne Überarbeitung kam 2007, als Gregory Hickok und David Poeppel ihr Zwei-Wege-Modell in Nature Reviews Neuroscience veröffentlichten und dabei bewusst einen Rahmen entlehnten, der die Wissenschaft des Sehens bereits neu geformt hatte.

Sehforscher hatten das visuelle System lange in einen dorsalen Pfad geteilt, der nach oben zum Scheitellappen verläuft und sich damit befasst, wo die Dinge sind und wie man auf sie einwirkt, und einen ventralen Pfad, der nach unten zum Schläfenlappen verläuft und sich damit befasst, was die Dinge sind. Hickok und Poeppel schlugen eine analoge Aufteilung für die Sprache vor. Ein dorsaler Pfad bildet Klang auf Artikulation ab, nimmt gehörte Sprache und übersetzt sie in die motorischen Befehle zu ihrer Erzeugung, was sowohl das Sprechen als auch das Nachsprechen unterstützt; dieser Pfad ist stark auf die linke Hemisphäre lateralisiert. Ein ventraler Pfad bildet Klang auf Bedeutung ab und unterstützt das Verständnis, und entscheidend ist, dass dieser Pfad bilateral ist und auf beide Hemisphären zurückgreift und nicht allein auf die linke.

Diese eine Änderung, das Verständnis zu einer zweiseitigen Angelegenheit zu machen, löst ein hartnäckiges Rätsel. Patienten mit erheblichem Schaden der linken Hemisphäre behalten oft mehr Verständnis, als das klassische Modell vorhersagt, und das Zwei-Wege-Modell erklärt, warum: Die rechte Hemisphäre übernimmt einen Teil der Last für die Bedeutung. Das Modell nimmt auch die älteren Syndrome auf, da der linksseitig lateralisierte dorsale Pfad im Wesentlichen die Broca-Fasciculus-Nachsprech-Bahn unter einem neuen Namen ist. Broca und Wernicke lagen nicht falsch; sie waren eine erste Näherung, die spätere Erkenntnisse verfeinert haben.

Nicht eine Adresse, sondern ein verteiltes Netzwerk

Die tiefgreifendste Korrektur, die das moderne Bild vornimmt, betrifft eine Fehldeutung, die das Feld seit 1861 verfolgt. Es ist verlockend, aus Broca und Wernicke zu schließen, dass Sprache an einer festen Adresse wohnt, dass es einen Sprechraum und einen Verständnisraum und sonst kaum etwas gibt. Die zeitgenössische neurobildgebende Literatur zeigt etwas weit Diffuseres: ein verteiltes linkes perisylvisches Netzwerk, mit bilateraler Unterstützung für das Verständnis auf der ventralen Seite, mehreren Bahnen der weißen Substanz über den Fasciculus arcuatus hinaus und bedeutsamen Beiträgen des Kleinhirns, der Basalganglien und der rechtshemisphärischen Gegenstücke der klassischen Regionen. Das Zwei-Kästen-Modell ist eine nützliche Skizze, keine Fotografie.

Diese verteilte Sichtweise rückt auch eine der ältesten Fragen über die Sprache in einen neuen Rahmen: Was, wenn überhaupt etwas, macht die menschliche Version einzigartig? Die Schimpansen-Gebärdensprach-Studien des späten zwanzigsten Jahrhunderts, von Allen und Beatrix Gardners Arbeit mit der Schimpansin Washoe an der University of Nevada ab 1966 bis hin zu Herbert Terraces Projekt mit Nim Chimpsky an der Columbia in den 1970er Jahren, lasteten schwer auf der Grenze zwischen menschlicher Sprache und tierischer Kommunikation. Affen lernten ganz offensichtlich Zeichen und nutzten sie, um zu bitten und zu benennen, doch ob sie jemals wirklich strukturierte, offene Sätze bildeten, blieb umstritten, und Terrace selbst kam dazu, daran zu zweifeln. In einer vielzitierten Arbeit von 2002 in Science schlugen Marc Hauser, Noam Chomsky und W. Tecumseh Fitch vor, dass der beste Kandidat für die menschlich-distinktive Zutat die Rekursion ist, die Fähigkeit, Strukturen ohne Grenze in Strukturen einzubetten, sodass eine Phrase eine Phrase enthalten kann, die wiederum eine weitere enthält. Der Vorschlag bleibt eher aktiv debattiert als geklärt.

Die wichtigsten Erkenntnisse

Die Neurowissenschaft der Sprache wurde auf Schaden gegründet, nicht auf Entwurf: Paul Brocas Präsentation von Leborgne im Jahr 1861, dem Patienten, der nur tan sagen konnte, lokalisierte die artikulierte Sprache in der linken unteren Stirnwindung (Brodmann-Areale 44 und 45), wo Läsionen mühevolle, agrammatische Sprache mit relativ verschontem Verständnis erzeugen, während Carl Wernickes Monografie von 1874 das Verständnis in der hinteren linken oberen Schläfenwindung (Areal 22) lokalisierte, wo Läsionen flüssige, aber leere Sprache mit beeinträchtigtem Verstehen erzeugen, und außerdem vorhersagte, dass das Durchtrennen des Fasciculus arcuatus, der die beiden Regionen verbindet, eine Leitungsaphasie verursachen würde, mit flüssiger Sprache und gutem Verständnis, aber gestörtem Nachsprechen, eine Vorhersage, die Norman Geschwind 1965 wiederbelebte und Marco Catanis Team 2005 durch die Bildgebung der Bahn in lebenden Gehirnen bestätigte; diese vier klassischen Syndrome (Broca, Wernicke, Leitung und global) lassen sich am Krankenbett durch nur drei Fragen zu Flüssigkeit, Verständnis und Nachsprechen einordnen, doch das ordentliche Zwei-Kästen-Diagramm wurde 2007 vom Zwei-Wege-Modell von Hickok und Poeppel abgelöst, das die Sprache als einen linksseitig lateralisierten dorsalen Pfad, der Klang auf Artikulation abbildet, und einen bilateralen ventralen Pfad, der Klang auf Bedeutung abbildet, fasst, als Teil eines wahrhaft verteilten Netzwerks, das beide Hemisphären sowie das Kleinhirn und die Basalganglien umspannt, und uns mit einer bescheideneren und reicheren Wahrheit zurücklässt: Sprache hat keine einzelne Adresse im Gehirn, und was sie am schärfsten von tierischer Kommunikation unterscheidet, vielleicht die Rekursion, ist noch immer eine offene Frage.